Histoire évolutive de l'oeil

ÔĽŅ
Histoire évolutive de l'oeil

Histoire √©volutive de l'Ňďil

L'Ňďil est un syst√®me sensoriel utilis√© dans l'ensemble du r√®gne animal. En effet, la lumi√®re donnant un grand nombre d'informations sur l'environnement, elle est, et a √©t√©, une force s√©lective majeure, qui a conduit √† la formation d'une grande vari√©t√© de syst√®mes capables de percevoir la lumi√®re.

La d√©finition de l'Ňďil varie selon les biologistes, certains consid√©rant qu'un Ňďil est un organe capable de produire une image √† partir de diff√©rences d'intensit√©s entre photor√©cepteurs[1]. Dans cet article, l'Ňďil est d√©fini dans un sens plus large, comme √©tant l'association fonctionnelle d'au moins une cellule photor√©ceptrice et une cellule pigment√©e[2].

L'√©volution de l'Ňďil commence pendant la p√©riode pr√©-cambrienne, alors que se forme une opsine primitive, √† l'origine des opsines des yeux actuels, responsables de la photor√©ception. La radiation √©volutive du Cambrien est ensuite marqu√©e par l'√©volution convergente d'yeux complexes chez de nombreux embranchements form√©s √† cette √©poque. Les yeux ainsi form√©s pr√©sentent une grande diversit√© de structures, notamment sur la mani√®re dont la lumi√®re est capt√©e et concentr√©e. Par la suite, les yeux √©voluent sous l'influence des pressions s√©lectives de leur environnement, et les changement d'habitats ou de mode de vie sont souvent associ√©s √† des changements importants dans la structure et la fonction de l'Ňďil.

Sommaire

Diversité des yeux

Environ 1/3 des 33 embranchements animaux existants poss√®de des organes photosensibles, et un autre tiers poss√®de des yeux, le dernier tiers n'ayant a priori pas d'organes sp√©cialis√©s dans la d√©tection de la lumi√®re[1]. On constate aujourd'hui une importante diversit√©, aussi bien dans la structure morphologique, anatomique ou mol√©culaire de l'Ňďil, que dans la type d'information pr√©lev√© √† partir de la lumi√®re[3].

Diversité fonctionnelle

Les yeux, s'ils permettent tous de percevoir et d'analyser la lumi√®re, n'en retirent pas tous les m√™mes informations. En effet, peuvent-√™tre analys√©es :

  • La direction, ce qui n√©cessite diff√©rentes orientation des pigments.
  • L'intensit√©. Tous les yeux sont capables de percevoir l'intensit√© lumineuse. Cependant, il existe une grande variabilit√© dans la sensibilit√© (intensit√© minimale per√ßue) et la qualit√© de contraste (diff√©rence minimale d'intensit√© per√ßue) au sein du r√®gne animal.
  • La longueur d'onde. Alors que certains yeux ne d√©tectent pas du tout la longueur d'onde de la lumi√®re incidente, de nombreux yeux sont capables de percevoir les couleurs. La perception des couleurs et des contrastes varie grandement selon le embranchement (parfois m√™me le genre) consid√©r√©.
  • La formation d'une image. La concentration de pigments dans une zone de la r√©tine, la fov√©a, permet la formation d'une image chez certains yeux. Seuls 6 embranchements animaux (les Cnidaires, les Mollusques, les Arthropodes, les Chord√©s, les Ann√©lides et les Onychophores) sur 33 poss√®dent des yeux capables de former des images, mais ces embranchements repr√©sentent, √† eux seuls, 96% des esp√®ces animales connues[4]. L√† encore, la r√©solution de l'image form√©e varie √©norm√©ment d'une esp√®ce √† l'autre.

Diversité structurale

Toutes les structures de l'Ňďil pr√©sentent une variabilit√©, parfois associ√©e √† diff√©rentes fonctions :

  • Il existe de nombreux pigments diff√©rents, compos√©s d'une opsine (5 classes diff√©rentes chez les Vert√©br√©s) et d'un chromophore (2 diff√©rents). Le nombre de pigments diff√©rents, et le type de pigments pr√©sents, diff√®rent entre les esp√®ces, et m√™me entre les diff√©rentes cellules photor√©ceptrices d'une m√™me esp√®ce. De plus, il peut exister un polymorphisme sp√©cifique. au niveau du nombre et du type de pigment pr√©sents.
  • Les cellules photor√©ceptrices peuvent √™tre cili√©es ou rhabdom√©rique (et poss√®dent alors des microvillosit√©s).
  • La vision chromatique peut-√™tre obtenue par une composition vari√©e de pigments (chez l'homme, par exemple), mais aussi par la pr√©sence de gouttelettes lipidiques dans la r√©tine, et formant un filtre color√©.
  • Les yeux peuvent ne contenir qu'une seule chambre oculaire (Ňďil cam√©rulaire, chez les Vert√©br√©s et les C√©phalopodes) ou √™tre compos√©s de multiples yeux √©l√©mentaires appel√©s ommatidies (Ňďil compos√©, chez la majorit√© des Arthropodes.
  • S'il y a cr√©ation d'une image, celle-ci peut-√™tre form√©e par ombrage, par r√©fraction ou par r√©flexion, ces trois types d'images √©tant trouv√© dans la plupart des embranchements pouvant former des images.
  • Les crystallines, responsables de la r√©fraction dans la lentille, sont g√©n√©ralement taxon-sp√©cifique.
  • La position et le nombre d'yeux sont tr√®s variables selon les esp√®ces.

Pressions s√©lectives contraignant l'√©volution de l'Ňďil

La lumière a été la principale force sélective sur Terre[5], résultant en l'apparition de nombreux systèmes photorécepteurs dans l'ensemble du vivant, permettant le développement de rythmes circadiens et d'horloges biologiques réglés sur la lumière du Soleil, ainsi que d'yeux permettant l'orientation par rapport à la lumière environnante.

L'√©volution de l'Ňďil est, en cons√©quence, d√©pendante de la quantit√© et du type de lumi√®re pr√©sent dans son environnement, et on observe de tr√®s nombreuses adaptations li√©es √† l'environnement lumineux des animaux.

Par ailleurs, la perception de la lumière est limitée par des contraintes physiques, notamment les lois de l'optique, qui limitent le nombre de possibilités pour collecter la lumière. Ceci explique la convergence de structure d'un grand nombre d'yeux. C'est ainsi que les poissons et les céphalopodes primitifs ont développé indépendamment une lentille sphérique, réponse adaptée à la collecte de lumière en milieu aquatique[6].

Formation du proto-Ňďil

Les premi√®res perceptions de la lumi√®re ont probablement √©volu√© au d√©but du Cambrien, gr√Ęce √† la formation d'une proto-opsine, anc√™tre de toutes les opsines actuelles[7]. Cette mol√©cule aurait int√©gr√© la membrane de la premi√®re cellule photor√©ceptrice, gr√Ęce √† un domaine prot√©ique constitu√© de 7 h√©lices transmembranaires, lequel aurait √©t√© r√©utilis√© √† partir des prot√©ines impliqu√©es dans la ch√©mor√©ception, c'est √† dire la perception de mol√©cules chimiques.

Cette proto-opsine s'est ensuite associée au rétinal, formant un groupe de photopigments (les opsines se liant au rétinal, ou retinal-binding opsins) présents aussi bien chez les animaux que chez les Eubactéries et certaines algues unicellulaires.

Par ailleurs, le g√®ne Pax6, jouant un r√īle important dans le d√©veloppement de l'Ňďil chez les M√©tazoaires, est associ√© tr√®s t√īt √† ce photopigment au cours de l'√©volution. Ainsi, la forme ancestrale de Pax6 √©tait probablement impliqu√©e dans le d√©veloppement des premiers organes ou organites photosenseurs.

Enfin, on retrouve des cellules ciliées et rhabdomériques dans la plupart des phyla dotés d'yeux, ce qui suggère une différenciation de ces deux types de cellules antérieure à l'explosion cambrienne et l'apparition convergente des nombreuses formes d'yeux.

Diversification de l'Ňďil

Lors de la radiation √©volutive du Cambrien (ou Big Bang de l'√©volution des animaux), des yeux plus complexes ("pit eye") sont form√©s √† de tr√®s nombreuses reprises (au moins 40 fois[8]), de mani√®re ind√©pendante, √† partir de l'Ňďil primitif. Ces yeux ont une structure en forme de puits, dans lequel les cellules r√©ceptrices tapissent le fond de la cavit√©.

Il y a alors évolution de l'opsine dans les différents phyla aboutissant à la formation de différentes familles d'opsines. L'évolution des opsines est alors souvent influencée par l'environnement lumineux des différents animaux. De plus, le mécanisme de collecte de la lumière évolue en parallèle, et aboutit dans de nombreux cas à la créations de nouveaux systèmes de collecte de la lumière et de formation d'images, parfois de manière convergente.

√Čvolution des pigments photosensibles

L'ensemble des organismes animaux dotés d'yeux perçoivent la lumière par des photopigments. Ceux-ci sont tous issues d'une même photopigment primitif ayant évolué avant la radiation cambrienne. Les photopigments présentent donc de nombreuses caractéristiques communes. Ils sont constituées d'une partie protéique membranaire (apoprotéine), l'opsine, et d'une partie lipidique, le chromophore. L'apoprotéine est constituée de 7 hélices transmembranaires séparées par des boucles hydrophiles reliant ces domaines, alternativement cytoplasmique et extracellulaires. Le chromophore est un dérivé de la vitamine A (ou retinal), qui présente un grand nombre de doubles liaisons conjuguées permettant l'absorption de photons à une longueur d'onde particulière par passage d'une configuration 11-cis à une configuration all-trans. Il s'agit toujours du 11-cis-retinal ou du 11-cis-3,4-dehydroretinal. La réponse cellulaire est déclenchée suite à l'activation du photopigment dont l'opsine déclenche, via un second messager, une cascade d'activation.

On remarque que la plupart des opsines actuelles ont un maximum d'absorption dans le bleu, aux alentours de 500nm. Ceci est d√Ľ aux origines des pigments, qui ont tout d'abord √©volu√© dans un milieu aquatique. L'eau absorbant la plupart des radiations lumineuses, seule persiste en profondeur la lumi√®re bleue de longueur d'onde d'environ 480nm. Ainsi, les pigments ancestraux pr√©f√©rentiellement s√©lectionn√©s √©taient ceux capables d'absorber ces longueurs d'onde. La sp√©cificit√© des pigments pour certaines longueurs d'onde pr√©f√©rentielles a ensuite √©volu√©, souvent en ad√©quation avec l'environnement lumineux.

Deux parties de l'opsine sont extr√™mement conserv√©es au cours de l'√©volution des diff√©rentes lign√©es animales : la boucle cytoplasmique reliant les h√©lices 1 et 2, ainsi que le site d'attachement covalent au chromophore situ√© au sein de la septi√®me h√©lice transmembranaire. Cette conservation montre l'importance de ces deux sites dans la fonction de l'opsine.

Les autres régions, moins conservées, permettent de suivre l'évolution des opsines dans les différents embranchements animaux. Si l'évolution des opsines est bien étudiée dans certains taxa, tels les Insectes et les Vertébrés, on connait moins la manière dont elles se sont séparées avant la formation des grands embranchements. Cependant, on sait que l'ensemble des opsines des Vertébrés s'individualisent nettement des opsines des autres Métazoaires[9], ce qui montre qu'une seule opsine a été à l'origine des diverses opsines chez les Vertébrés. Ainsi, la suite se concentre sur l'évolution des opsines dans certains embranchements particuliers.

Chez les Vertébrés

On distingue chez les Vert√©br√©s 6 grandes familles d'opsines :

  • Les Rhodopsines (ou RH1) exprim√©es pr√©f√©rentiellement dans les cellules en b√Ętonnets.
  • Les pigments proches de la Rhodopsine (Rhodopsin-like pigments ou RH2).
  • Les pigments sensibles aux courtes longueurs d'ondes de type 1 et 2 (Short wavelength sensitive pigments, ou SWS1 et SWS2).
  • Les pigments sensibles aux longueurs d'ondes moyennes √† longues (Middle and long wavelength sensitive pigments, ou M/LWS).
  • Les pigments pin√©aux (ou pigments P) ne se trouvent pas dans la r√©tine, mais exclusivement dans la glande pin√©ale.

Les opsines de ces 5 familles s'av√®rent √™tre plus proches les unes des autres que de n'importe quelle autre opsine animale, et la proximit√© √©volutive est plus proche au sein de chaque famille qu'entre les familles. Ainsi, ces 6 familles de pigments se sont diff√©renci√©es apr√®s la s√©paration des Vert√©br√©s des autres embranchements animaux, et avant la s√©paration des Vert√©br√©s en ordres distincts. Ces familles se sont form√©es par 5 duplications de g√®nes diff√©rentes, puis sp√©cialisation de chacun des deux g√®nes form√©s dans la perception de certaines longueur d'ondes. Ainsi, les 4 familles de pigments des cellules en c√īnes se sont diff√©renci√©es, d'abord, et les pigments des cellules en b√Ętonnets se sont ensuite individualis√©s √† partir des pigments de type RH2.

‚ĒĒ‚ĒÄo Pigment ancestral des Vert√©br√©s
  ‚Ēú‚ĒÄo 
  ‚Ēā ‚Ēú‚ĒÄo Pigments P
  ‚Ēā ‚Ēā
  ‚Ēā ‚ĒĒ‚ĒÄo Pigments M/LWS
  ‚ĒĒ‚ĒÄo 
    ‚Ēú‚ĒÄo Pigments SWS1
    ‚ĒĒ‚ĒÄo
      ‚Ēú‚ĒÄo Pigments SWS2
      ‚ĒĒ‚ĒÄo 
        ‚Ēú‚ĒÄo Pigments RH2 
        ‚Ēā
        ‚ĒĒ‚ĒÄo Pigments RH1 

Par la suite, certaines opsines ont été perdues par divers taxons. L'homme, par exemple, ne possède ni pigment SWS2, ni pigment RH2. Ces opsines ont été perdues au cours de l'évolution des Mammifères. Aucun Mammifère ne possède de pigment RH2, et seul l'Ornithorynque possède des pigments SWS2. Ainsi, les pigments RH2 ont régressé chez l'ancêtre des mammifères, alors que les pigments SWS2 ont probablement régressé chez l'ancêtre des Mammifères placentaires, après la séparation des Monotrèmes.

À l'heure actuelle, l'évolution des opsines RH1 (responsable de la vision en faible luminosité), SWS1 (responsable de la vision ultraviolette) et M/LWS (responsable de la vision chromatique en rouge/vert) est mieux connue que celle des autres opsines des Vertébrés.

Méthode d'étude

Une m√©thode apportant un grand nombre d'informations sur l'√©volution des opsines est celle utilis√©e par S. Yokoyama et al[10]. Elle consiste √† construire une phylog√©nie des diff√©rents pigments, puis √† pr√©dire, par inf√©rence, la s√©quence peptidique des opsines ancestrales correspondantes aux diff√©rents nŇďuds. Enfin, les pigments ancestraux inf√©r√©s sont synth√©tis√©s, et la longueur d'onde d'absorption maximale des diff√©rents pigments, actuels et synth√©tiques, est mesur√©e. On peut ainsi avoir une id√©e du spectre d'absorption des diff√©rents pigments ancestraux et de la vision de l'anc√™tre, et retracer plus finement les transitions √©volutives.
De plus, certaines mutations (sélectionnées après comparaison avec les pigments actuels) sont introduites dans des pigments ancestraux. Leur effet sur la longueur d'onde d'absorption maximale est alors évalué. On peut ainsi chercher à retrouver les mutations ayant des modifications importantes dans les caractéristiques d'absorption des pigments, et qui auraient pu être sélectionnées.

Cette méthode est néanmoins soumise à plusieurs biais. Tout d'abord, l'effet des mutations ponctuelles dépend fortement de la séquence peptidique du reste de la molécule, la même mutation pouvant avoir des modifications de longueur d'onde opposées dans deux pigments différents. Ainsi, on ne peut prédire les changements survenus par le passé à partir des mutations observées sur les pigments contemporains. De plus, la plupart des mutations prédites et étudiées ne se retrouvent jamais dans la nature, et il faudrait étudier l'influence des mutations réellement observées.

La vision en faible luminosité

Les pigments RH1 se trouvent essentiellement dans les cellules en b√Ętonnets des Vert√©br√©s, et sont par cons√©quent responsables de la vision en faible luminosit√© et ne servent pas √† la discrimination des couleurs. L'√©volution de ces pigments est marqu√©e par de nombreuses mutations responsables de modification de la longueur d'onde d'absorption maximale du photopigment. Si le pigment RH1 de l'anc√™tre des Vert√©br√©s (vivant en eau de surface) absorbait le mieux autour de 500nm, on observe aujourd'hui un d√©calage de l'absorption du pigment RH1 vers le bleu chez une grand nombre de Vert√©br√©s vivant en milieu aquatique profond. Ceci traduit probablement une adaptation √† l'absorption des longueurs d'ondes sup√©rieures par l'eau, imposant la s√©lection convergente dans plusieurs ordres des individus capables de d√©tecter la lumi√®re atteignant les profondeurs.

Perception des couleurs rouges et vertes

Il existe au moins quatre mani√®res de percevoir les couleurs √† partir du syst√®me dichromatique vert-rouge chez les Vert√©br√©s :

  • Gr√Ęce aux pigments M/LWS ;
  • Gr√Ęce aux pigments RH2 (ces derniers ayant perdu leur fonction chez les Mammif√®res) ;
  • Gr√Ęce au couplage de l'un ou l'autre des deux chromatophores √† la mol√©cule d'opsine. La perception des couleurs peut alors √™tre r√©gul√©e par l'individu. C'est le cas de nombreux poissons, oiseaux et reptiles qui ne poss√®dent pas de pigment MWS[11] ;
  • Gr√Ęce √† la pr√©sence de diff√©rents types de gouttelettes lipidiques dans des cellules photor√©ceptrices sp√©cialis√©es. Ces gouttelettes jouent alors le r√īle de filtre pour certaines longueurs d'onde et permettent une discrimination des couleurs. On retrouve notamment ce syst√®me chez certaines esp√®ces d'oiseaux[12].

L'évolution du système de perception des couleurs par les pigments M/LWS s'est faite de manière convergente chez plusieurs ordres de Vertébrés comme les Cervidés et les Primates. Le pigment ancestral est un pigment LWS dont la longueur d'onde d'absorption maximale avoisinait probablement les 560nm. Il y a ensuite eu de manière répétée une duplication du gène codant le pigment LWS, et une évolution de l'une de ces copies vers une absorption des longueurs d'ondes plus faibles, correspondant au vert. Cette transition vers les faibles longueurs d'ondes s'est faite par un nombre limité de mutations, et est principalement due à trois mutations qui ont été sélectionnées de manière répétée dans des familles distinctes de Vertébrés. Il y a donc dans ce cas convergence fonctionnelle et génétique de l'évolution de la vision en rouge/vert.

L'avantage évolutif conféré par la perception des couleurs reste controversé. En effet, si la perception des couleurs permet d'obtenir une quantité plus importante d'informations sur son environnement (notamment sur ses prédateurs, ses proies ou ses partenaires potentiels), elle réussit plus difficilement à déceler les camouflages par la couleur. On a aujourd'hui du mal à prendre en compte tous les avantages sélectifs qui peuvent être impliqués dans la perception ou non des couleurs, et il est probable que cet avantage dépende fortement du contexte écologique de l'espèce.

Perception du violet et des ultraviolets

Chez les Vert√©br√©s, le violet et les ultraviolets sont d√©tect√©s gr√Ęce aux pigments SWS1 et SWS2. Ce dernier pigment ayant perdu sa fonction chez les Mammif√®res placentaires, il a √©t√© beaucoup moins √©tudi√© et on connait encore mal son √©volution. Nous nous concentrerons donc sur la vision violette et ultraviolette permise par le pigment SWS1 par la suite.

L'anc√™tre des Vert√©br√©s poss√©dait un pigment SWS1 dont la longueur d'absorption maximale approchait probablement les 360nm, ce qui lui permettait probablement de voir les ultraviolets. Cependant ce pigment a √©volu√© plusieurs fois de mani√®re convergente vers une absorption du bleu, notamment chez l'anc√™tre des Oiseaux et chez plusieurs ordres de Mammif√®res. Cette perte r√©p√©t√©e de la vision ultraviolette a √©t√© s√©lectionn√©e pour deux raisons principales : Tout d'abord, les ultraviolets √©tant tr√®s √©nerg√©tiques, ils peuvent endommager les tissus r√©tiniens et an√©antir la fonction de l'Ňďil. La disposition de pigments jaunes dans la lentille et la corn√©e, absorbant les ultraviolets et prot√©geant la r√©tine, a donc √©t√© s√©lectionn√©e au cours de l'√©volution, ce qui est d√©favorable √† la vision ultraviolette. De plus, le passage de l'absorption maximale des pigments SWS1 vers le bleu permet une discrimination plus fine des tons de bleu et de violet.

Cependant, on observe un maintien de la vision ultraviolette chez plusieurs groupes de Vertébrés. La souris marque par exemple son trajet d'excréments reflétant les ultraviolets, et s'en sert ainsi comme moyen de repère et de communication. Certains oiseaux migrateurs sont même retournés à une vision ultraviolette. Cette réversion aurait été sélectionnée en raison des capacités d'orientation par rapport au Soleil conférées par la vision ultraviolette.

Chez les Insectes

√Čvolution des chromophores

L'ancêtre des Insectes n'utilisait que le 11-cis retinal (A1) comme chromophore, et la capacité à utiliser le 11-cis-3-hydroxy retinal (A3) n'apparait qu'à la fin du Crétacé[13]. On retrouve des pigments A3 chez 9 ordres d'Insectes, dans lesquels la plupart des espèces utilisent soit le chromophore A1, soit le chromophore A3, et quelques espèces sont capables d'utiliser les deux chromophores.

Le changement de chromophore associ√© √† une m√™me opsine modifie l√©g√®rement le spectre d'absorption du pigment. L'utilisation des deux chromophores chez une seule esp√®ce pourrait ainsi permettre une adaptation √† des conditions visuelles diff√©rentes, notamment chez les Odonates o√Ļ 44 des 46 esp√®ces √©tudi√©es poss√®dent les deux chromophores A1 et A3.

L'apparition convergente du chromophore A3 pendant le Crétacé pourrait être expliquée par l'augmentation de la concentration en oxygène atmosphérique durant le Carbonifère. En effet, les précurseurs des pigments A1 et A3, respectivement le carotène et les xanthophylles, sont issus des plantes. Or la synthèse de xantophylle par les plantes à partir de carotène nécessite du dioxygène. Ainsi, l'augmentation de la concentration de dioxygène pendant le Carbonifère aurait favorisé la synthèse de xanthophylles chez les plantes et rendu ce précurseur plus accessible pour les Insectes, permettant l'utilisation du chromophore A3.

Phylogénie des opsines

L'étude phylogénétique des molécules d'opsines présentes dans différentes espèces d'insectes permet de délimiter nettement trois groupes monopylétiques distincts regroupant des pigments excités par des longueur d'onde proche[14]. On découpe ainsi les opsines des Insectes en trois classes, selon qu'elles absorbent dans l'ultra-violet, le bleu ou le vert. Ces trois classes d'opsines sont retrouvées dans la plupart des espèces étudiées, ce qui suggère que la différenciation de ces pigments a eu lieu chez l'ancêtre commun des Insectes. Par ailleurs, des opsines sensibles au rouge sont apparues plusieurs fois de manière convergente chez plusieurs espèces d'insectes. Enfin, on a pu observer une duplication du gène codant une des opsines chez plusieurs espèces, dont la Drosophile.

√Čvolution des cellules photor√©ceptrices

√Čvolution des cellules photor√©ceptrices de l'Ňďil chez les M√©tazoaires[15].

Une mani√®re d'optimiser la perception de la lumi√®re est d'augmenter la surface membranaire des cellules r√©ceptrices. On distingue ainsi trois types de cellules r√©ceptrices, en fonction de la strat√©gie utilis√©e pour augmenter la surface cellulaire :

  • Les r√©cepteurs cili√©s poss√®dent une expansion cytoplasmique en forme de disque. On les trouve majoritairement chez les Deut√©rostomiens. L'activation du pigment provoque, dans ces cellules, une fermeture des canaux membranaires sodiques, et par cons√©quent une hyperpolarisation de la membrane, enclenchant la r√©ponse cellulaire[16].
  • Les r√©cepteurs rhabdom√©riques poss√®dent des microvillosit√©s au niveau de la membrane porteuse du pigment photosensible. Ces r√©cepteurs, pr√©sents surtout chez les Protostomiens, ouvrent les canaux sodiques en r√©ponse √† l'activation du pigment, ce qui d√©polarise la membrane et d√©clenche la r√©ponse cellulaire[17].
  • Les r√©cepteurs multicili√©s poss√©dant de nombreux cils, sont plus rares et trouv√©s uniquement chez certains Mollusques et Ann√©lides. Ils r√©pondent √† l'activation du pigment par une augmentation de la conductance au K+, et ne semblent √™tre impliqu√©s que dans les r√©ponses d√©fensives lors de la d√©tection de mouvement ou d'ombre[18].

On voit tout d'abord qu'il existe un nombre relativement faible de types cellulaires de r√©cepteurs photosensibles chez les animaux. Ceci est probablement d√Ľ au faible nombre de possibilit√©s pour utiliser les membranes dans la photor√©ception.

Par ailleurs, tous les photorécepteurs présents dans les yeux animaux semblent être des cellules homologues, et dérivent donc toutes du même type cellulaire ancestral[15]. En effet, tous les photorécepteurs étudiés utilisent des facteurs de différenciation homologues, tel pax6, et des protéines effectrices homologues, telles que l'opsine, la rhodopsine kinase ou l'arrestine. Par ailleurs, si les deux principaux types de récepteurs sont associés préférentiellement à certains taxons, on trouve des récepteurs ciliés et rhabdomériques chez les Protostomiens comme chez les Deutérostomiens. Ceci suggère une différenciation de ces deux types de cellules antérieure à la séparation Deutérostomiens/Protostomiens.

Enfin, même si la plupart des Vertébrés n'ont pas de cellules rhabdomériques, certaines cellules des Deutérostomes semblent être homologues aux cellules rhabdomériques des Protostomes. Ainsi les cellules des ganglions de la rétine, les cellules amacrines et les cellules horizontales seraient trois types cellulaires frères, dérivés du récepteur rhabdomérique ancestral des Deutérostomiens.

√Čvolution des m√©canismes de formation de l'image

Apr√®s l'explosion cambrienne, un Ňďil-puits se d√©veloppe de mani√®re ind√©pendante dans de nombreux taxons animaux ; en effet, on retrouve des yeux-puits dans 28 des 33 embranchements de M√©tazoaires. Nombre de ces yeux ont alors √©volu√© en structures plus complexes capable de former de r√©elles images. Cette √©volution convergente de fonction est due √† l'important avantage s√©lectif conf√©r√©e par la formation d'images pr√©cises, riches en information. L'√©volution convergente a pu √™tre acc√©l√©r√©e par la concurrence entre les diff√©rents taxons : si un pr√©dateur d√©veloppe un Ňďil efficace, la pression de s√©lection augmente sur les proies, et l'avantage s√©lectif conf√©r√© par la formation d'image par la proie n'en devient que plus grand.

L'√©volution de l'Ňďil a cr√©√© ind√©pendamment diff√©rents m√©canismes de formation des images. On recense aujourd'hui 10 m√©canismes permettant la formation d'images, et la plupart utilisent un syst√®me optique (lentille ou miroir). De plus, m√™me si certains syst√®mes optiques ont √©volu√© de mani√®re unique, certains autres ont √©volu√© de nombreuses fois ind√©pendamment. Ceci s'explique par le faible nombre de possibilit√©s permettant de former une image d'une part, et par les contraintes impos√©s par le milieu sur le syst√®me optique.

On distingue par leur structure (et non par leur origine √©volutive) deux grands types d'yeux :

  • L'Ňďil cam√©rulaire, ou Ňďil simple, ou encore Ňďil √† une seule chambre. Il ne contient qu'une seule cavit√© tapiss√©e de cellules r√©ceptrices, issue de l'Ňďil-puits ancestral.
  • L'Ňďil compos√©, constitu√© d'un grand nombre d'yeux √©l√©mentaires appel√©s ommatidies. Chaque ommatidie correspond √† un Ňďil-puits ancestral.

On trouve des yeux cam√©rulaires aussi bien que des yeux compos√©s dans la plupart des 6 embranchements animaux ayant d√©velopp√© un Ňďil complexe.

Les yeux camérulaires

L'Ňďil-puits, pr√©sent dans la plupart des embranchements, a subi 3 types de transformations au cours de l'√©volution, s√©lectionn√©es pour l'augmentation de la qualit√© visuelle qu'elles procurent. Une image peut ainsi √™tre form√©e soit par filtrage des rayons incidents (diaphragme), soit par r√©fraction et concentration de la lumi√®re incidente en certains points (lentille), soit par r√©flexion des rayons apr√®s leur travers√©e des cellule r√©ceptrices (miroir).

L'augmentation de la taille de la coupe form√©e par les cellules photo-r√©ceptrices coupl√©e √† la r√©duction de l'ouverture √† la lumi√®re permet de concentrer les rayons venant d'une m√™me direction sur un nombre restreint de cellules r√©ceptrices, et permet ainsi √† l'Ňďil d'analyser la direction de la lumi√®re et de former une image. Un tel Ňďil, appel√© Ňďil en trou d'√©pingle (pinhole eye), a √©volu√© au moins une fois chez les mollusques, et on le retrouve par exemple chez les Haliotis. Chez le Nautile, une forme panchronique de mollusque c√©phalopode, l'√©volution de muscles permettant de stabiliser l'Ňďil pendant la nage et donc stabiliser l'image a √©volu√© en parall√®le de l'Ňďil en trou d'√©pingle. Cependant, ces yeux poss√®dent des limitations physiques.

En effet, l'augmentation de la r√©solution n√©cessite une r√©duction de l'ouverture donc une diminution de quantit√© de lumi√®re per√ßue (sensibilit√©). R√©ciproquement, une augmentation de la sensibilit√© passe par l'augmentation de l'ouverture, et l'image devient alors plus floue. Il semblerait que le plus simple syst√®me optique plac√© au niveau de l'ouverture ait suffit √† augmenter les qualit√©s optiques d'un tel Ňďil. Compte tenu du grand nombre d'apparitions convergentes de lentilles dans les yeux animaux, on ne sait toujours pas pourquoi une telle solution n'a pas √©volu√© dans le cas de cet Ňďil.

L'ajout d'un syst√®me r√©fractif (lentille) √† un Ňďil-puits ancestral permet de concentrer les rayons issus d'une m√™me direction vers une zone limit√©e de la couche r√©ceptrice, ce qui permet la formation d'une image. Les premi√®res lentilles apparues sont homog√®nes et de forme sph√©rique. De tels syst√®mes r√©fractifs ont √©volu√© au moins 8 fois de mani√®re ind√©pendante : chez les C√©phalopodes, chez les Vert√©br√©s, chez les Cop√©podes, et 4 fois ind√©pendantes chez les Gast√©ropodes[4]. Il existe aujourd'hui une grande diversit√© de structure et de composition des lentilles chez les animaux, qui sont toutes issues de lentilles sph√©riques homog√®nes.

Chez les animaux aquatiques, des lentilles poss√©dant un gradient d'indice de r√©fraction se sont d√©velopp√©es √† plusieurs reprises, dans plusieurs embranchements distincts. Ces lentilles sph√©riques, appel√©es lentilles de Matthiessen, ont une densit√© qui d√©cro√ģt en s'√©loignant du centre, ce qui a pour cons√©quence la formation d'un gradient d√©croissant d'indice de r√©fraction du centre vers la p√©riph√©rie. La lumi√®re est ainsi d√©vi√©e continument en traversant la lentille, et non pas seulement √† l'entr√©e de la lentille comme c'est le cas lorsque la lentille est homog√®ne. Dans le cas d'un gradient de densit√© particulier, proche d'un gradient parabolique, l'image ainsi form√©e est corrig√©e de toute aberration sph√©rique. Le fait que de telles lentilles aient √©volu√© presque syst√©matiquement chez les animaux aquatiques sugg√®re qu'il n'existe qu'une solution pour corriger l'aberration sph√©rique en milieu marin, et que cette solution a √©t√© s√©lectionn√©e √† chaque fois par l'√©volution.
D'autres solutions, bien moins répandues, ont néanmoins évolué chez certains animaux marins. Elle impliquent en général plusieurs lentilles issues de lentilles sphériques homogènes. Le Crustacé Pontella, par exemple, a développé un système de 3 lentilles superposées, de formes différentes, qui permettent la correction de l'aberration sphérique[19].

L'Ňďil de certains animaux terrestres, tels les Mammif√®res et les Araign√©es, poss√®dent un syst√®me r√©fractif suppl√©mentaire plac√© devant la lentille : la corn√©e. Celle-ci poss√®de alors l'essentiel du pouvoir de r√©fraction de l'Ňďil (les 2/3 chez l'homme), la lentille jouant essentiellement une r√īle dans l'ajustement du point focal (accommodation). L'√©volution d'un Ňďil √† corn√©e √† partir d'un Ňďil ne poss√©dant qu'une lentille a probablement n√©cessit√© une diminution du pouvoir de r√©fraction de la lentille alors que celui de la corn√©e augmentait parall√®lement. En effet, une telle transition √©volutive ne passe par aucune phase contre s√©lectionn√©e, qui emp√™cherait la formation d'un Ňďil √† lentille.

La troisième solution évolutive permettant la formation d'une image consiste à placer derrière la couche de cellules réceptrices une couche cellulaire réfléchissante, agissant comme un miroir. La forme sphérique de ce miroir permet là encore de concentrer les rayons lumineux issus d'une direction sur un zone réceptrice limitée, et donc de former une image. Ce miroir est apparu de manière convergente sous forme d'une multi-couche réfléchissante, chez les Rotifères, les Plathelminthes, les Copépodes et certains Mollusques.

Les yeux composés

Les yeux composés sont répandus dans le règne animal, et présentent une importante diversité. On distingue deux grands types de vision. La vision par apposition ... (focale et afocale). La vision par superposition ... (neurale, réfractive, réflective ou parabolique).

Les yeux compos√©s ont probablement √©volu√© plusieurs fois de mani√®re ind√©pendante chez les Ann√©lides, les Arthropodes et chez les Mollusques bivalves de la famille des Arcacae. Ces yeux sont √† chaque fois issus d'un Ňďil-puits, √† partir duquel se forme un Ňďil compos√© peu complexe. Cet Ňďil ancestral est form√© de cellules r√©ceptrices plac√©es au fond d'un certain nombre de tubes constitu√©s de cellules pigment√©es. On retrouve encore cette forme ancestrale chez certaines esp√®ces contemporaines d'Ann√©lides. Cet Ňďil compos√© aurait alors √©volu√© √† chaque fois en un Ňďil capable d'une vision par apposition focale.

L'√©volution √† partir de cet Ňďil compos√© ancestral est encore mal connue. Chez les Arthropodes, on distingue trois groupes principaux poss√©dant des yeux √† vision par apposition focale, et l'origine √©volutive de la vision chez ces groupes reste discut√©e[20] ' [21]. La vision par apposition afocale aurait √©volu√© √† partir de la vision par apposition focale. Il semblerait par ailleurs que la vision par superposition neurale ait √©volu√© plusieurs fois √† partir de cette derni√®re. Enfin, la vision par superposition parabolique n'a √©t√© d√©couverte r√©cemment et reste mal comprise. Son √©tude pourrait cependant apporter d'importantes informations √©volutives, puisque l'Ňďil impliqu√© combine des structures trouv√©es dans les yeux √† visions par apposition et par superposition.

Un mod√®le d'√©volution de l'Ňďil

 La s√©quence propos√©e par Nilsson et Pelger pour l'√©volution d'un Ňďil comporte 8 √©tapes. Le point de d√©part est une structure trilaminaire, constitu√©e d'une couche de cellules photor√©ceptrices en sandwich entre une couche de cellules pigment√©es noires au-dessous et une couche transparente de cellules protectrices au-dessus. Lors des √©tapes 2 et 3, les couches de cellules pigment√©es et photor√©ceptrices se courbent de mani√®re concave en direction du milieu ext√©rieur (la cavit√© ainsi d√©limit√©e √©tant remplie par les cellules protectrices) jusqu'√† la formation d'un h√©misph√®re. Lors des √©tapes 4 et 5, les couches pigment√©es et photor√©ceptrices s'√©tendent sans que le rayon de courbure de la structure ne change, jusqu'√† former une structure aussi profonde que large, dont l'ouverture est l√©g√®rement obtur√©e par les cellules pigment√©es. A l'√©tape 6, l'indice de r√©fraction augmente localement dans la couche protectrice, au niveau de l'ouverture de l'Ňďil, formant une lentille rudimentaire. Lors de l'√©tape 7, la lentille continue de se former tandis que la couche de cellule pigment√©es s'√©tend et bouche un peu plus l'ouverture de l'Ňďil, et que l'Ňďil s'applatit l√©g√®rement. Enfin, l'Ňďil s'applatit, la couche de cellules pigment√©es vient combler l'espace autour de la lentille et la lentille prend une forme ovale et son pouvoir de r√©fraction augmente encore. Il faut 176 modifications √©l√©mentaires de 1% pour passer de l'√©tape 1 √† l'√©tape 2, puis respectivement 362, 270, 225, 192, 308 et 296 modifications √©l√©mentaires de 1% pour passer des √©tapes 2 √† 3, 3 √† 4, 4 √† 5, 5 √† 6, 6 √† 7 et 7 √† 8.
Les diff√©rentes √©tapes de la formation d'un Ňďil selon le mod√®le de Nilsson et Pelger. Le nombre de modifications √©l√©mentaires de 1% n√©cessaire pour passer d'une structure √† l'autre est indiqu√© √† droite des fl√®ches. Selon cette s√©quence √©volutive, un Ňďil de structure semblable √† celui de l'homme peut √™tre form√© en moins de 400 000 g√©n√©rations. En bleu clair: couche protectrice transparente. En bleu fonc√©: lentille √† gradient d'index r√©fractif form√© par une augmentation locale de la concentration en prot√©ines dans la couche protectrice. En violet: couche photor√©ceptrice. En noir: couche pigment√©e noire.

La formation de structures complexes par le seul moyen de la s√©lection naturelle a souvent √©t√© mise en doute par les opposants de la th√©orie de l'√©volution, et l'√©volution de l'Ňďil est souvent l'exemple embl√©matique de ce probl√®me. Charles Darwin lui-m√™me reconnaissait la difficult√© que posait l'√©volution de l'Ňďil pour sa th√©orie. La difficult√© pour expliquer l'√©volution de l'Ňďil par la s√©lection naturelle consiste √† trouver une voie √©volutive plausible constitu√©e d'une longue succession de l√©g√®res modifications, chacune d'entre elle devant √™tre avantageuse et donc s√©lectionn√©e.

Afin de montrer qu'une telle √©volution √©tait possible, et d'estimer le nombre de g√©n√©rations n√©cessaires √† l'√©volution d'un Ňďil, Dan Nilsson et Susanne Pelger ont d√©velopp√© en 1994 un mod√®le d'√©volution de l'Ňďil[22]. Pour cela, ils ont imagin√© une s√©quence possible de 8 structures d'Ňďil allant d'une simple couche de cellules photor√©ceptrices √† un Ňďil cam√©rulaire tel qu'on l'observe chez les c√©phalopodes ou les vert√©bt√©s, √† partir des lois fondamentales de l'optique, des lois de la s√©lection naturelle et des exemples r√©ellement observ√©s dans la nature. Ils ont ensuite calcul√© le nombre de modifications √©l√©mentaires n√©cessaires au passage d'une structure √† l'autre. Enfin, ils d√©duisent de ce calcul le nombre de g√©n√©rations n√©cessaire √† l'√©volution d'un Ňďil selon cette s√©quence et d'apr√®s la th√©orie de la s√©lection naturelle. En construisant ce mod√®le pessimiste (la s√©quence √©volutive et toutes les hypoth√®ses de calcul sont choisies de mani√®re √† maximiser le nombre de g√©n√©rations), ils estiment qu'il ne faut pas plus de quelques centaines de milliers de g√©n√©rations pour former un Ňďil cam√©rulaire.

Séquence évolutive

La principale difficult√© pour estimer le nombre de g√©n√©rations n√©cessaires √† l'√©volution d'un Ňďil est le choix de la s√©quence √©volutive suivie. Pour cela, les auteurs ont choisi une s√©quence de structures coh√©rentes avec les observations r√©elles et les apports de l'anatomie comparative, mais ont cherch√© des structures les plus g√©n√©rales possibles, en essayant d'√©viter des structures sp√©cifiques √† un taxon particulier. Les auteurs se sont ensuite bas√©s sur les lois de la s√©lection naturelle, et ont cherch√© une fonction sur laquelle la s√©lection pourrait s'exercer tout au long de la s√©quence √©volutive. Ils ont ainsi choisi de se concentrer sur la r√©solution spatiale de l'Ňďil. Ce choix permet d'√©valuer de mani√®re objective la qualit√© de chaque structure occulaire, simplement par l'application des lois de l'optique.

La premi√®re structure a √©t√© choisie comme une lame circulaire de cellules photor√©ceptrices, coinc√©e en sandwich entre une lame de cellules pigment√©es noires au-dessous et une couche transparente protectrice au-dessus. Cette premi√®re structure, plausible compte tenu de ce que l'on observer dans la nature, permet de s'affranchir du probl√®me de l'√©volution des cellules photor√©ceptrices, et de ne se consacrer qu'√† l'√©volution de la structure de l'Ňďil.

Deux types de transformations permettent alors d'améliorer la résolution de cette structure trilaminaire: la courbure de la structure, orientant chaque cellule dans une direction particulière (les différentes cellules sont alors sensibles à des directions différentes), et l'obstruction de l'ouverture par des cellules pigmentées noires. Afin de déterminer dans quel ordre ces transformations ont pu intervenir au cours de l'évolution, Nilsson et Pelger ont étudié l'influence de transformations élémentaires successives des deux types (courbure ou obstruction de l'ouverture) sur la résolution optique. Ils montrent ainsi que la courbure apporte une meilleure amélioration tant que l'oeil est moins profond que large.

Par ailleurs, l'obstruction de l'ouverture de l'Ňďil s'accompagne aussi d'une diminution de la quantit√© de lumi√®re admise. Les cellules photor√©ceptrices ne r√©agissant qu'√† partir d'une intensit√© lumineuse donn√©e, une ouverture trop petite diminue aussi les qualit√©s optiques de la structure. Ainsi, √† partir de la th√©orie de Snyder et Warrant et McIntyre[23], les auteurs montrent qu'il existe une obstruction optimale de l'ouverture de l'Ňďil pour laquelle la r√©solution obtenue est maximale (pour une intensit√© ext√©rieure et un diam√®tre d'Ňďil donn√©).

Enfin, ils montrent que m√™me une petite augmentation locale d'indice de r√©fraction du mat√©riau protecteur peut jouer le r√īle d'une lentille et am√©liorer la r√©solution, et que l'augmentation du pouvoir r√©fractoire est toujours avantageuse jusqu'√† l'obtention d'une lentille optimale d'indice de r√©fraction de 1,52. De plus, la position optimale de la lentille change en fonction de l'√©volution de la forme de l'Ňďil, et la position de la lentille est amen√©e √† √©voluer en cons√©quence.

A partir de ces propri√©t√©s sur les m√©canismes de la s√©lection naturelle et de la formation d'une image, Nilsson et Pelger proposent une s√©quence √©volutive de 8 √©tapes pr√©sent√©e ci-dessous. Lors des √©tapes 2 et 3, la structure trilaminaire est courb√©ee jusqu'√† prendre la forme d'un h√©misph√®re, rempli par la couche protectrice. Les couches photosensible et pigment√©e s'agrandissent ensuite lors des √©tapes 4 et 5 sans que le rayon de courbure de la structure ne change, entra√ģnant ainsi une diminution de la taille du diaphragme. Une lentille est ensuite form√©e par une augmentation locale de la concentration en prot√©ines dans la couche protectrice (causant une augmentation de l'indice de r√©fraction). Enfin, la lentille continue de se former lors des √©tapes 7 et 8 alors que la taille de l'ouverture diminue gr√Ęce √† une croissance de la couche pigment√©e et que la forme de l'Ňďil change. Cette s√©quence aboutit √† un Ňďil cam√©rulaire comme on peut l'observer chez les Vert√©br√©s et les C√©phalopodes.

Nombre d'étapes élémentaires nécessaires

Les auteurs calculent ensuite le nombre de modfications √©l√©mentaires de 1% n√©cessaires √† passer d'une structure √† l'autre. Ces modifications de 1% peuvent affecter n'importe quel caract√®re quantitatif, comme la longueur d'une structure ou la concentration en prot√©ines responsable du changement d'indice de r√©fraction. Ainsi, il faut 70 √©tapes de 1% pour qu'une structure double de taille, puisque  1,01^{70}\approx 2. Ainsi, la formation de l'Ňďil par cette s√©quence √©volutive n√©cessite au total 1829 modifications de 1%. Par ailleurs, Nilsson et Pelger montrent que la qualit√© optique de chaque structure est proportionnelle au nombre d'√©tapes de 1% n√©cessaire pour former la structure. Ainsi, il n'existe pas d'√©tape limitante (c'est √† dire d'√©tape n√©cessitant beaucoup de modifications √©l√©mentaires pour une faible augmentation de la r√©solution spatiale) au cours de leur s√©quence.

Nombre de générations nécessaires

Nilsson et Pelger utilisent alors la th√©orie de la s√©lection naturelle pour calculer le nombre de g√©n√©rations n√©cessaires √† l'√©volution d'un Ňďil par cette s√©quence √©volutive. Pour cela, ils se servent de l'√©quation d√©velopp√©e par Falconer en 1989, donnant la relation entre la valeur d'un caract√®re √† une g√©n√©ration donn√©e, et celle de ce m√™me caract√®re √† la g√©n√©ration suivante: R = h2iVm, o√Ļ m est la valeur moyenne du caract√®re √† la g√©n√©ration n, R la valeur moyenne du caract√®re √† la g√©n√©ration n+1, h l'h√©ritabilit√© du caract√®re, i l'intensit√© de la s√©lection sur ce caract√®re et V le coefficient de variation du caract√®re.

Les auteurs ont choisi h2 = 0,50, et des valeurs particuli√®rement faible pour le coefficient de variation et l'intensit√© de s√©lection afin de maximiser le nombre de g√©n√©rations n√©cessaires (i=0,01 et V = 0,01). Ainsi, selon leur mod√®le, R = 0,00005m, c'est √† dire que le caract√®re change de 0,005% par g√©n√©ration. Ainsi, si n est le nombre de g√©n√©rations n√©cessaires √† former l'Ňďil de l'√©tape 8, il faut que: 1,011829 = 1,00005n, soit n = 363992.

Critiques

Conclusion

Ainsi, selon leur mod√®le volontairement pessimiste, Nilsson et Pelger estiment qu'il faut moins de 400 000 g√©n√©rations pour former un Ňďil cam√©rulaire comme celui des Vert√©br√©s. Les premiers fossiles poss√©dant des yeux datant de 550 millions d'ann√©es, l'Ňďil cam√©rulaire a largement eu le temps d'√©voluer depuis cette √©poque. Cependant, l'Ňďil ne peut √©voluer comme une structure autonome, et n√©cessite la pr√©sence d'autres structures pour √™tre fonctionnel et apporter un avantage s√©lectif. Ainsi, le d√©veloppement du traitement neural de l'information visuelle a pu √™tre un facteur plus limitant que l'√©volution de la structure occulaire elle-m√™me. Cette estimation montre ainsi que la structure de l'Ňďil n√©cessite relativement peu de temps pour √©voluer et qu'elle peut r√©pondre rapidement √† des modifications des pressions s√©lectives exerc√©es par le milieu.

Voir aussi

Références

  1. ‚ÜĎ a‚ÄČ et b‚ÄČ M.F. Land & D.E. Nilsson, Animal Eyes, Oxford University Press, 2002 
  2. ‚ÜĎ W.J. Gehring & K. Ikeo, ¬ę Pax6: Mastering eye morphogenesis and eye evolution ¬Ľ, dans Trends in Genetics, vol. 15, 1999, p. 371-377 
  3. ‚ÜĎ (en) J.N. Lythgoe, The Ecology of Vision, Oxford: Clarendon Press, 1979 
  4. ‚ÜĎ a‚ÄČ et b‚ÄČ M.F. Land et R.D. Fernald, ¬ę The Evolution of Eyes ¬Ľ, dans Annual Review of Neurosciences, vol. 15, 1992, p. 1-29 
  5. ‚ÜĎ R.D. Fernald, ¬ę Evolution of Eyes ¬Ľ, dans Current Opinion in Neurobiology, vol. 10, 2000, p. 444-450 
  6. ‚ÜĎ A. Packard, ¬ę Cephalopods and fish: the limits of convergence ¬Ľ, dans Bio. Rev., vol. 47, 1972, p. 241-307 
  7. ‚ÜĎ R.D. Fernald, ¬ę Evolving eyes ¬Ľ, dans Int. J. Dev. Biol., vol. 48, 2004, p. 701-705 
  8. ‚ÜĎ L.V. Salvini-Plawen & E. Mayr, ¬ę Evolution of photoreceptors and eyes ¬Ľ, dans Evol. Biol, vol. 10, 1977, p. 207-263 
  9. ‚ÜĎ S. Yokoyama, ¬ę Molecular √Čvolution Of Vertebrate Visual Pigments ¬Ľ, dans Progress in Retinal and Eye Research, vol. 19, no 4, 2000, p. 385-419 
  10. ‚ÜĎ S. Yokoyama, ¬ę Evolution of Dim-Ligth and Color Vision Pigments ¬Ľ, dans Annual Review of Genomics and Human Genetics, vol. 9, 2 Juin 2008, p. 259-282 
  11. ‚ÜĎ A.G. Palacios, F.J. Parela, R. Srivastava & T.J. Goldsmith, ¬ę Spectral sensitivity of cones in the goldfish, Carassius auratus ¬Ľ, dans Vision Research, vol. 38, 1998, p. 2135-2146 
  12. ‚ÜĎ J.K. Bowmaker & A. Knowles, ¬ę The visual pigments and oil droplets of the chicken retina ¬Ľ, dans Vision Research, vol. 17, 1977, p. 755-764 
  13. ‚ÜĎ Seki T. & Vogt K., ¬ę Evolutionnary aspects of of the diversity of visual pigment chromophores in the class Insecta ¬Ľ, dans Comp. Biochem. Physiol. B, vol. 119, 1998, p. 53-64 
  14. ‚ÜĎ (en) Adriana D. Briscoe et Chittka, ¬ę The evolution of color vision in inects ¬Ľ, dans Annual Review of Entomology, vol. 46, 2001, p. 471-510 (ISSN 0066-4170) [r√©sum√©] 
  15. ‚ÜĎ a‚ÄČ et b‚ÄČ D. Arendt, ¬ę Evolution of eyes and photoreceptor cell types ¬Ľ, dans International Journal of Developmental Biology, vol. 47, 2003, p. 563-571 
  16. ‚ÜĎ K.W. Yau & D.A. Baylor, ¬ę Cyclic GMP-activated conductance of retinal photoreceptor cells ¬Ľ, dans Annu. Rev. Neurosci., vol. 12, 1989, p. 289-327 
  17. ‚ÜĎ M.G.F. Fuortes Ňď P.M. O'Bryan, ¬ę Generators potentials in invertebrate photoreceptors ¬Ľ, dans Handbook of Sensory Physiology, 1972, p. 321-338 
  18. ‚ÜĎ M.F. Land, ¬ę Functional aspects of the optical and retinal organization of the mollusc eye ¬Ľ, dans Symp. Zool. Soc. London, vol. 23, 1968, p. 75-96 
  19. ‚ÜĎ (en) M.A. Ali, Photoreception and Vision in Invertebrates, New York: Plenum, 1984, p. 401-438 
  20. ‚ÜĎ (en) S.M. Manton & D.T. Anderson, The Origin of Major Invertebrate Groups, London: Academic, 1979, ¬ę Polyphyly and the evolution of arthropods ¬Ľ, p. 269-321 
  21. ‚ÜĎ (en) H.F. Paulus, Arthropod phylogeny, New York: Van Nostrand Reinhold, 1979, ¬ę Eye structure and the monophyly of arthropoda ¬Ľ, p. 299-383 
  22. ‚ÜĎ (en) D.E. Nilsson et S. Pelger, ¬ę A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve ¬Ľ, dans Proc. R. Soc. Lond. B, vol. 256, 1994, p. 53-58 
  23. ‚ÜĎ (en) E.J. Warrant et P.D. McIntyre, ¬ę Arthropod eye design and the pysical limits to spatial resolving power ¬Ľ, dans Progresss in Neurobiology, vol. 40, no 4, 1993, p. 413-461 (ISSN 0301-0082) 

Liens internes

Liens externes

Sur l'évolution de la vision chez les Vertébrés.

  • Portail de l‚Äôorigine et de l‚Äô√©volution du vivant Portail de l‚Äôorigine et de l‚Äô√©volution du vivant
Ce document provient de ¬ę Histoire %C3%A9volutive de l%27%C5%93il ¬Ľ.

Wikimedia Foundation. 2010.

Contenu soumis à la licence CC-BY-SA. Source : Article Histoire évolutive de l'oeil de Wikipédia en français (auteurs)

Regardez d'autres dictionnaires:

  • Histoire evolutive des mammiferes ‚ÄĒ Histoire √©volutive des mammif√®res Reconstitution d un Thrinaxodon, un membre du groupe des cynodontes qui inclut les anc√™tres des mammif√®res. Selon la th√©orie de l √©volution, les mammif√®res sont issus des synapsides (des reptiles mammaliens)… ‚Ķ   Wikip√©dia en Fran√ßais

  • Histoire √©volutive de l'homme ‚ÄĒ Histoire √©volutive des hominin√©s L histoire √©volutive de la lign√©e humaine retrace les √©tapes de l √©volution de la famille des hominin√©s au cours des temps g√©ologiques. Elle ne se limite donc pas √† l √©tude du genre Homo mais inclut plus… ‚Ķ   Wikip√©dia en Fran√ßais

  • Histoire √©volutive de la lign√©e humaine ‚ÄĒ Histoire √©volutive des hominin√©s L histoire √©volutive de la lign√©e humaine retrace les √©tapes de l √©volution de la famille des hominin√©s au cours des temps g√©ologiques. Elle ne se limite donc pas √† l √©tude du genre Homo mais inclut plus… ‚Ķ   Wikip√©dia en Fran√ßais

  • Histoire evolutive des Cetacea ‚ÄĒ Histoire √©volutive des c√©tac√©s Au IVe si√®cle av. J. C., Aristote classait les c√©tac√©s parmi les poissons. Or, bon nombre de caract√®res anatomiques les rapprochent des mammif√®res terrestres comme par exemple leurs poumons, l agencement des os ‚Ķ   Wikip√©dia en Fran√ßais

  • Histoire evolutive des Equidae ‚ÄĒ Histoire √©volutive des √©quid√©s Pr√©sentation fossile d esp√®ce de la lign√©e ayant conduit √† celle des chevaux. La famille des √Čquid√©s (Equidae) recouvre toutes les esp√®ces de la famille du cheval domestique, les chevaux sauvages, les √Ęnes et les… ‚Ķ   Wikip√©dia en Fran√ßais


Share the article and excerpts

Direct link
… Do a right-click on the link above
and select ‚ÄúCopy Link‚ÄĚ

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.