Fossile

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Fossile
Ammonite fossilisée
Poisson fossilisé (Coelodus costai)

Un fossile (d√©riv√© du substantif du verbe latin fodere : fossile, litt√©ralement ¬ę qui est fouill√© ¬Ľ) est le reste (coquille, os, dent, graine, feuilles...) ou le simple moulage d'un animal ou d'un v√©g√©tal conserv√© dans une roche s√©dimentaire. Les fossiles et les processus de fossilisation sont √©tudi√©s principalement dans le cadre de la pal√©ontologie.

Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus ou moins abondants. Le processus de fossilisation est exceptionnel, et les témoignages que nous apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d'évolution de la vie sur Terre sont encore lacunaires et le resteront certainement. Quand, pour les périodes récentes la fossilisation est inachevée, on parle de subfossilisation.

Sommaire

√Čl√©ments historiques

Trilobite perminéralisé (Asaphus kowalewskii)
Fossile de crevette, datant du Crétacé.
Article d√©taill√© : Histoire de la pal√©ontologie.

Depuis la pr√©histoire, l'homme a trouv√© de nombreux fossiles, restes d'organismes p√©trifi√©s par les min√©raux qui les ont remplac√©s ou qui ont conserv√© leur enveloppe ext√©rieure. Les auteurs de l'Antiquit√©, comme Aristote, les ont observ√©s et, d'une fa√ßon g√©n√©rale, interpr√©t√©s correctement. Toutefois, les deux id√©es essentielles √† leur propos, i.e. leur origine organique et le fait qu'il s'agisse de t√©moignages que d'autres formes de vie ont exist√© avant l'Homme, n'ont pas √©t√© v√©ritablement appr√©hend√©es avant le XVIIe si√®cle.

Léonard de Vinci comprenait néanmoins que ces fossiles ne pouvaient pas être considérés, hypothèse alors en faveur, comme témoignages du Déluge biblique. "En un tel cas", écrivait-il, "ils seraient épars dans le plus grand désordre au lieu d'être empilés en couches successives nettes comme dans des traces de crues successives[1]".

Le terme ¬ę fossile ¬Ľ est employ√© depuis Pline au Ier si√®cle[2], et son utilisation fut r√©cup√©r√©e au XVIe si√®cle par Agricola, pour faire allusion √† un corps enterr√©, que ce soient des restes d'organismes ou de min√©raux int√©gr√©s dans les mat√©riaux de la cro√Ľte terrestre. Cette situation curieuse a perdur√© jusqu'au d√©but du XIX si√®cle. Lyell d√©crit les fossiles comme les restes d'organismes qui vivaient √† une autre √©poque et actuellement int√©gr√©e au sein de roches s√©dimentaires. Cette d√©finition reste valable, bien que d√©sormais on accorde une plus grande ampleur au terme, en incluant les manifestations de l'activit√© de ces organismes tels que les excr√©ments (coprolithes), les restes de constructions organiques, les traces d'empreintes, les impressions de parties du corps (ichnofossiles) ou m√™me la dentelle, les squelettes ou les troncs, etc.

Les premiers progr√®s r√©els d√©coulent d'une proposition explicit√©e au d√©but du XVIIIe si√®cle : les terrains contenant des fossiles d'animaux ou v√©g√©taux marins devaient en toute logique avoir √©t√© recouverts par la mer, afin qu'ils s'y d√©posent sur le fond et s'enfoncent sur le lit s√©dimentaire. C'est la premi√®re fois que le fossile est envisag√© comme indice stratigraphique. Toutefois, le poids de l'id√©e de g√©n√©ration spontan√©e, selon laquelle les esp√®ces √©taient apparues les unes apr√®s les autres et d'origine divine, emp√™cha une interpr√©tation syst√©matis√©e et approfondie des causes du renouvellement des esp√®ces, tel que logiquement d√©duit de l'√©tude des fossiles.

√Ä la suite de ces premiers progr√®s, l'id√©e d'une filiation entre les esp√®ces fait son chemin, notamment par les √©crits de Geoffroy Saint-Hilaire et Lamarck. S'opposent alors les visions cr√©ationniste, fixiste d'une part, transformiste, √©volutionniste d'autre part. Le cŇďur de la controverse est atteint lorsqu'√† la question des origines de la vie animale et v√©g√©tale est m√™l√©e celle des origines de l'Homme.

C'est √©galement au XVIIIe si√®cle que trois grandes branches scindent la pal√©ontologie ‚ÄĒ et subsistent encore √† ce jour, sous la forme de sp√©cialit√©s disciplinaires : la pal√©ontologie descriptive et comparative, de Cuvier ; la pal√©ontologie √©volutive, de Lamarck ; un peu plus tard, la pal√©ontologie stratigraphique, d'Oppel et d'Orbigny. Suit la pal√©og√©ographie vers 1830.

De fa√ßon tr√®s nette, pal√©ontologie et fossile se sont oppos√©s de facto √† une √Čglise dogmatique, de la m√™me mani√®re que l'astronomie au Moyen √āge. Multidisciplinaire, organis√©e comme une enqu√™te historique, l'√©tude des fossiles a √©galement eu des implications importantes sur le rapport de l'Homme au temps, par exemple sur la question de l'√Ęge de la Terre ou du vivant, ou encore sur la question des dur√©es ‚ÄĒ l'unit√© temporelle de base d'un fossile est le million d'ann√©es, un laps de temps difficilement imaginable. Gr√Ęce √† des progr√®s rapides et importants dans les techniques d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la fossilisation au cours des temps g√©ologiques a r√©alis√© ses plus grandes avanc√©es √† partir du XIXe si√®cle.

Les fossiles sont examinés perpétuellement, à chaque fois qu'il est possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, à la suite d'un examen mené en 2006 avec des techniques de tomographie aux rayons X, il a été conclu que la famille qui contient les vers Markuelia avait une grande affinité avec les vers priapuliens, et est adjacent à la branche de l'évolution des Priapuliens, des Nématodes et des Arthropodes[3]. Le dernier fossile à avoir été découvert est celui du Lognkosauria, fossile découvert en 2007, son squelette était intact à 70% et est le 3e plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux.

Localisation des sites fossilifères

Certaines régions du globe sont particulièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sites fossilifères d'une qualité exceptionnelle portent le nom de Lagerstätten (littéralement lieu de repos ou d'emmagasinage, en allemand). Ces formations résultent probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec très peu de bactéries, ce qui a ralenti le processus de décomposition. Sur l'échelle des temps géologiques, les lagerstätten s'étendent du Cambrien à nos jours.

Parmi ces sites, on trouve notamment les marnes jurassiques de la Voulte-sur-Rh√īne (conservation des parties molles de c√©phalopodes en trois dimensions), les schistes de Maotianshan en Chine et ceux de Burgess en Colombie-Britannique[4], le calcaire lithographique de Solnhofen en Bavi√®re. Celui-ci d√©tient, par exemple, un des magnifiques exemples d'Arch√©opt√©ryx. Ces gisements fossilif√®res sont tellement rares qu'√† chacune de leur d√©couverte ou red√©couverte, ils ont boulevers√© la vision de la progression de la vie.

Registre fossile

Le registre fossile correspond √† l'ensemble des fossiles existant. Il s'agit d'un petit √©chantillon de la vie du pass√©, d√©form√©e et partiale[5]. Toutefois, il ne s'agit pas d'√©chantillons al√©atoires. Toutes les investigations pal√©ontologiques doivent tenir compte de ces aspects pour comprendre ce qui peut √™tre obtenu gr√Ęce √† l'utilisation de fossiles et ce qui ne peut pas l'√™tre.

Rareté des fossiles

La fossilisation est un événement extrêmement rare. En effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais. Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé, desséché, ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans oxygène). Il existe plusieurs types de fossiles et de fossilisation.

En raison de l'effet combiné des processus taphonomiques et du simple hasard mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures, ceux qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et la faible probabilité de conservation. Les spécimens de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques (microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants.

Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la raret√© des esp√®ces transitionnelles dans le registre fossile. L'explication commun√©ment admise a √©t√© donn√©e par Darwin. Il a ainsi d√©clar√© que ¬ę l'extr√™me imperfection du registre g√©ologique ¬Ľ, combin√© √† la courte dur√©e et √† l'aire de r√©partition g√©ographique r√©duite des esp√®ces de transition, conduisait √† une faible probabilit√© de trouver beaucoup de ces fossiles. En d'autres termes, les conditions dans lesquelles se d√©roule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donn√© se fossilise √† sa mort. Eldredge et Gould ont d√©velopp√© une th√©orie de l'√©quilibre ponctu√© qui permet d'expliquer en partie le motif de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile.

Représentativité

C√īne fossilis√© de Araucaria sp., datant du Jurassique.
Fossile de triolobite Phacopide (Eldredgeops rana crassituberculata). Les yeux schizochroaux à facettes ont contribué à la formulation de la théorie de l'équilibre ponctué.

Le nombre total d'esp√®ces (y compris les plantes et les animaux) d√©crites et class√©es s'√©l√®ve √† 1,5 million. Ce nombre continue d'augmenter, avec pr√®s de dix mille esp√®ces d'insectes d√©couvertes chaque ann√©e (il y a une grande diversit√© d'insectes avec 850 000 esp√®ces connues). Les sp√©cialistes estiment qu'il n'y a qu'une centaine d'esp√®ces d'oiseaux connues √† ce jour (il y a une faible diversit√© d'oiseaux avec seulement 8 600 esp√®ces connues). Pour comparaison, on estime √† pr√®s de 5 millions le nombre d'esp√®ces vivantes possibles. On ne conna√ģt environ que 300 000 esp√®ces de fossiles, soit 20% du nombre d'esp√®ces vivantes et moins de 6% du nombre probable. Le registre fossile s'√©tend d'il y a 3,5 milliards d'ann√©es jusqu'√† aujourd'hui, mais 99% des fossiles ne remontent que jusqu'√† 545 millions d'ann√©es. Ces chiffres sont √©normes si l'on consid√®re que le registre fossile correspond √† une p√©riode correspondant √† des centaines de millions d'ann√©es et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne repr√©sentent qu'un instantan√© √† l'√©chelle des temps g√©ologiques. Si la pr√©servation des fossiles √©tait bonne, on aurait davantage d'esp√®ces fossiles que d'esp√®ces vivantes √† l'heure actuelle.

Il y a plusieurs explications possibles √† la pauvret√© relative des esp√®ces fossiles. Dans un premier temps, il est possible que la biodiversit√© ait connu une forte croissance au fil du temps. Ceci conduit les experts √† se demander s'il n'y aurait pas un manque de vari√©t√© dans le pass√© g√©ologique. Une autre explication peut provenir du fait que la diversit√© se mesure au nombre de taxons (esp√®ces, genres, familles, ...) qui ont v√©cu au cours d'un intervalle de temps d√©fini et que chaque √®re g√©ologique ne pr√©sente peut-√™tre pas la m√™me diversit√©. Il ne faut pas oublier par ailleurs que certaines des parties de la colonne g√©ologique sont mieux connues que d'autres. Par exemple, le nombre de pal√©ontologues travaillant sur le Pr√©cambrien et le Pal√©ozo√Įque ne repr√©sente qu'un tr√®s faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces p√©riodes est consid√©rable. Enfin, il est probable qu'il faille aussi tenir compte du fait que les roches r√©centes se trouvent dans les strates sup√©rieures, ce qui expliquerait pourquoi on les retrouve plus facilement.

Tout donne √† penser que la diversit√© actuelle peut ne pas √™tre significativement plus √©lev√©e que la moyenne, pour les √®res g√©ologiques remontant jusqu'au Cambrien. Par cons√©quent, le faible nombre d'esp√®ces fossiles ne peut √™tre expliqu√© de fa√ßon satisfaisante par l'id√©e que la diversit√© cro√ģt avec les progr√®s de l'√©volution. Les esp√®ces disparaissent et sont remplac√©es par de nouvelles au cours des temps g√©ologiques. Il a √©t√© sugg√©r√© qu'il faudrait un d√©lai de 12 millions d'ann√©es pour op√©rer un remplacement complet de toutes les esp√®ces. La dur√©e de chaque biochrone se situe entre 0,5 et 5 millions d'ann√©es (2,75 Ma en moyenne). Enfin, en conclusion, la quantit√© d'esp√®ces fossiles est estim√©e √† :

Nb d'espèces par biochrone x Nb de biochrones =(5 \times 10^6) \times \frac{545 \times 10^6}{2,75 \times 10^6}= 991 \times 10^6

Fenêtre temporelle

Les sites fossilifère n'offrent qu'une fenêtre temporelle limitée. Aucune fait ne peut être déduit en dehors de cette fenêtre.

Les types de fossiles

Tronc pétrifié d'Araucarioxylon arizonicum.

Les fossiles les plus anciens sont les stromatolithes, qui sont compos√©es de roches cr√©√©es par la s√©dimentation de substances (telles que le carbonate de calcium) gr√Ęce √† l'activit√© bact√©rienne[6]. Celle-ci a √©t√© d√©couverte √† travers l'√©tude des stromatolithes actuellement produits par des tapis microbiens. La formation Gunflint contient de nombreux microfossiles, largement accept√©s comme √©tant des restes microbiens[7].

Il existe de nombreux types de fossiles. Les plus courants sont les restes d'escargots ou des os transform√©s en pierre. Beaucoup d'entre eux montrent tous les d√©tails originaux de la coquille ou de l'os. Les pores et autres petits espaces de leur structure sont remplis de min√©raux. Les min√©raux, tels que la calcite (carbonate de calcium), sont des compos√©s chimiques qui ont √©t√© dissous dans l'eau. Lorsque l'escargot (ou l'os) passe √† travers le sable ou la boue, des min√©raux se d√©posent dans les espaces de sa structure. C'est pourquoi les fossiles sont si lourds. D'autres fossiles ont pu perdre toutes les marques de leur structure originelle. Par exemple, un escargot dont la coquille √©tait √† l'origine compos√©e de calcite peut se dissoudre compl√®tement apr√®s avoir √©t√© enterr√©. L'impression laiss√©e dans la roche peut alors se remplir par d'autres mat√©riaux et forme une r√©plique exacte de l'escargot. Dans d'autres cas, l'escargot est dissous et il ne reste alors plus qu'un trou dans la pierre, une sorte de moule que les pal√©ontologues peuvent remplir de pl√Ętre pour d√©couvrir √† quoi ressemblait l'animal.

G√©n√©ralement, les fossiles ne montrent seulement que les parties rigides de l'animal ou du v√©g√©tal : le tronc d'un arbre, la coquille d'un escargot ou les os d'un dinosaure. Certains fossiles sont plus complets. Si une plante ou un animal reste enfoui dans un type sp√©cial de boue, qui ne contient pas d'oxyg√®ne, certaines des parties molles peuvent √©galement √™tre pr√©serv√©es en fossiles.

Les plus spectaculaires ¬ę fossiles parfaits ¬Ľ sont ceux des mammouths laineux qui ont √©t√© retrouv√©s dans un sol gel√©[8]. La viande √©tait tellement gel√©e, qu'elle aurait pu √™tre consomm√©e, m√™me apr√®s 20 000 ans. Par convention, on estime que les plus r√©cents fossiles d'organismes vivaient √† la fin de la derni√®re glaciation quaternaire (W√ľrm), c'est-√†-dire il y a quelque 13 000 ans environ. Les autres, qui datent d'une √©poque plus r√©cente (n√©olithique, √Ęge des m√©taux, etc.) sont g√©n√©ralement consid√©r√©s comme des sous-fossiles.

Enfin, il faut aussi tenir compte des produits chimiques inclus dans les sédiments qui indiquent l'existence de certains organismes qui les sécrétaient ou en était fait. Ils représentent l'extrême limite de la notion de fossiles (marqueurs biologiques ou fossiles chimiques).

Ichnofossile

Asteriacites, ichnogenre attribué à des étoiles de mer (groupe Cubichnia).

Les ichnofossiles sont les restes de d√©p√īts, d'empreintes, d'Ňďuf, de nids, de bio√©rosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'√©tude de la Pal√©oichnologie. Les ichnofossiles pr√©sentent des caract√©ristiques qui les rendent facilement identifiables et permettent leur classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoesp√®ces. Les ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroup√©s suivant leurs propri√©t√©s communes : g√©om√©trie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalit√©. Bien que parfois un diagnostic de l'esp√®ce productrice de l'ichnofossile peut s'av√©rer ambigu, en g√©n√©ral, il est possible de d√©duire au moins le groupe biologique ou le taxon sup√©rieur auquel il appartenait.

Le terme ichnofaci√®s fait r√©f√©rence √† l'association caract√©ristique des traces fossiles qui refl√®tent les conditions environnementales telles que la bathym√©trie, la salinit√© et le type de substrat[9]. Les traces et les empreintes d'invert√©br√©s marins constituent d'excellents indicateurs pal√©o√©cologiques. En effet, elles sont le r√©sultat de l'activit√© de ces organismes, en liaison avec leur environnement sp√©cifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinit√©, temp√©rature, bathym√©trie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y d√©velopper et, par cons√©quent, il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaci√®s suivant la bathym√©trie, dont la nomenclature due √† Seilacher fait r√©f√©rence aux types de pistes les plus fr√©quentes et les plus caract√©ristiques[10].

Microfossile

Microfossiles de sédiments marins, en provenance de l'Antarctique.

Le microfossile d√©signe une plante ou un animal fossilis√© dont la taille est trop petite pour √™tre analys√© √† l'Ňďil nu. On applique commun√©ment un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des macrofossiles, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles peuvent √™tre soit des organismes complets (ou quasi-complets), comme les foraminif√®re planctoniques ou benthiques, les ostracodes, soit des parties isol√©es de petits ou grands organismes, plantes ou animaux, comme les coccolithophorid√© (restes calcaires de petites algues), les spicules de spongiaires, les pi√®ces p√©dicellaires d'√©chinides, les oscicules d'ophiurides ou d'ast√©rides, les spicules d'Holothurides, les petites dents, les √©cailles de petits poissons ou les spores. Les microfossiles sont, par leur abondance et leur diversit√© d'une grande importance pour les biostratigraphes. Ceux-ci les utilisent pour dater des roches s√©dimentaires et donc corr√©ler des s√©ries s√©dimentaires. Ils les utilisent aussi comme indicateurs pal√©oenvironnementaux (salinit√©, profondeur des mers et oc√©ans, pal√©oclimat)...

Les microfossiles peuvent être scindés en eucaryotes et procaryotes. Les procaryotes relativement petits puisqu'unicellulaires sont de loin les plus fréquents. Ils sont parfois représentés par des tests aux formes très complexes ("grands foraminifères"). Ce sont principalement par des restes dissociés que les eucaryotes sont retrouvés en micropaléontologie.

Résine fossile

Un moustique et une mouche inclus dans de l'ambre, datant de 40-60 millions d'années.

La résine fossile (aussi appelé ambre) est un polymère naturel que l'on rencontre dans plusieurs types de strates différentes, partout dans le monde. Il s'agit de résine fossilisée provenant de la sève des arbres et datant pour la plupart du Tertiaire (2-5 millions d'années), voire du Trias (200 millions d'années). On le trouve généralement sous forme de pierres jaune-orangées.

On estime que la résine est une adaptation évolutive des arbres pour la protection contre les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés inclusions, qui ont été capturés par la résine collante. Il s'agit notamment de bactéries, de champignons, de plantes ou d'animaux. Les inclusions animales sont généralement de petits invertébrés, principalement les arthropodes comme les insectes et les araignées, et très rarement des vertébrés comme un petit lézard.

¬ę Fossile vivant ¬Ľ

Nautile.

Le terme de fossile vivant est inexact mais couramment utilis√© pour qualifier une esp√®ce vivante qui pr√©sente des ressemblances morphologiques avec des fossiles retrouv√©s. En r√®gle g√©n√©rale, il s'agit d'esp√®ces qui ont tr√®s peu √©volu√©, du point de vue morphologique, au cours du temps. On parle ainsi plut√īt de panchronisme. Les brachiopodes sont de parfaits exemples de panchronisme. On peut aussi citer les lingulata (dont des fossiles datant de 200 millions d'ann√©es ont √©t√© retrouv√©s) ou les cŇďlacanthes. Ce fut une grande surprise quand ces derniers ont √©t√© d√©couverts le long des c√ītes africaines, en 1938, alors qu'on les pensait disparus depuis 70 millions d'ann√©es.

Ce peut donc √™tre une esp√®ce ou un taxon connu uniquement sous forme de fossiles avant que des repr√©sentants vivants ne soient d√©couverts (cŇďlacanthe, monoplacophore primitif, ginkgo biloba, ...), une esp√®ce vivante sans aucun proche parent (cagou de Nouvelle-Cal√©donie, caurale soleil, ...) ou un petit groupe d'esp√®ces √©troitement li√©es sans proche parent (stromatolithe, lingulata, nautile, psilotum, limule, sph√©nodon, ...).

Pseudo-fossile

Dendrites de manganèse à la surface d'une dalle de calcaire lithographique du type Solnhofen, couramment employé en terrassement.

Un pseudo-fossile est un motif que l'on peut observer sur une roche mais qui est le r√©sultat d'un processus g√©ologique, plus que biologique. Ils peuvent facilement √™tre confondus avec de vrais fossiles. Certains pseudo-fossiles, tels que les dendrites, sont form√©s par des fissures qui se produisent naturellement dans la roche et qui se remplissent par percolation des min√©raux. Parmi les autres types de pseudo-fossiles, on peut √©galement citer les reins de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'agate mousse, qui ressemble √† de la mousse ou des feuilles coinc√©es dans une agate. Des concr√©tions, sph√©riques ou ovo√Įdes, en forme de nodules dans certaines couches s√©dimentaires ont d√©j√† √©t√© consid√©r√©es comme √©tant des Ňďufs de dinosaures et sont √©galement souvent confondus avec des fossiles.

Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles vont générer plusieurs controverses tout au long de l'histoire de la paléontologie. Ainsi, en 2003, un groupe de géologues espagnols a remis en question l'authenticité des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de cyanobactéries qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de baryum et un silicate, placé dans un environnement alcalin, à température et pression ambiante, peut produire des structures filamenteuses similaires[11].

La fossilisation

La fossilisation des √™tres vivants est en g√©n√©ral un processus de min√©ralisation (remplacement des tissus vivants par des substances min√©rales) dans de la roche s√©dimentaire qui est la roche par excellence pour la conservation de fossiles. Dans des cas plut√īt rares, on peut avoir une conservation de la mati√®re organique (mammouth dans le perg√©lisol, momification dans du bitume, la diatomite (roche siliceuse), inclusion dans de l'ambre). Dans d'autres cas, ce ne sont que des traces d'activit√© biologique qui sont conserv√©es (pal√©oichnologie).

Processus de décomposition

Squelette fossile d'un tarbosaurus, au Museum d'Histoire naturelle de M√ľnster.

La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de décomposition des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des fossiles des parties molles organiques (60% des individus d'une communauté marine sont uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le résultat de conditions sédimentologiques et diagénétiques exceptionnelles.

La biod√©gradation s'effectue de mani√®re rapide et efficace gr√Ęce √† une d√©composition a√©robie. Ainsi, il est n√©cessaire d'avoir un environnement anoxique pour pouvoir pr√©server des organismes l√©g√®rement min√©ralis√©s et compos√©s de parties molles. Ceci exige une concentration √©lev√©e d'oxyg√®ne (106 moles pour 1 mole de carbone organique) :

(CH_2O)_{106}(NH_3)_{16}H_3PO_4 + 106O_2 \rightarrow 106CO_2 + 16NH_3 + H_3PO_4 + 106H_2O \,\!

La décomposition est la source principale de perte de données dans le registre fossile et la minéralisation est le seul moyen de la freiner. Les tissus peuvent se conserver sous la forme de perminéralisations (déchets organiques altérés) ou, quand la détérioration est prolongée, sous la forme d'empreintes. Si la décomposition est plus importante que la minéralisation, les tissus sont détruits et seuls les matériaux réfractaires (chitine, lignine ou cellulose) sont conservés.

La d√©composition dans le registre fossile se caract√©rise √† trois niveaux. Dans un premier temps, il s'agit d'identifier la d√©composition et la perte d'information sur la structure de l'organisme fossilis√©. Ensuite, il faut reconna√ģtre les min√©raux particuliers et les marqueurs g√©ochimiques associ√©s aux r√©gimes particuliers de d√©composition. Enfin, il faut garantir la pr√©servation des microbes fossiles impliqu√©s dans le processus.

La majeure partie de la matière organique se recycle pour la majeure partie à l'intérieur de la colonne d'eau, en particulier dans la zone euphotique. Une petite proportion de la matière organique produite sert à la formation des sédiments adjacents et est affectée par les modifications du flux organique (biostratinomique) telles que la photo-oxydation, l'activité microbienne et les organismes détritivores.

Processus de diagenèse fossile

Catellocaula vallata, organisme à corps mou (trous en forme d'étoile), préservé par bioimurration dans un squelette de bryozoaire, datant de l'Ordovicien Supérieur[12].

En plus des lipides, la mati√®re organique comprend √©galement des biopolym√®res, comme les glucides, les prot√©ines, la lignine et la chitine, dont certains seront utilis√©s pour sa consommation ou modifi√© par les organismes benthiques et les micro-organismes. Ceux qui ne sont pas utilis√©s pourront subir une polycondensation qui conduira √† la formation de g√©opolym√®res qui s'int√©greront au proto-k√©rog√®ne (pr√©curseur du k√©rog√®ne). Lors de l'enfouissement des s√©diments, la condensation s'accro√ģt et l'insolubilit√© produit la lente conversion diag√©n√©tique du k√©rog√®ne, constituant principal de la mati√®re organique dans les s√©diments anciens.

On trouve de grandes quantit√©s de mol√©cules organiques dans les s√©diments et les roches s√©dimentaires. On les qualifie de marqueurs biologiques ou de ¬ę biomarqueurs ¬Ľ. Leur √©tude et leur identification n√©cessitent des techniques avanc√©es d'investigation et d'analyse. Ces marqueurs conservent un registre tr√®s d√©taill√© de l'activit√© biologique pass√©e et ils sont li√©s aux mol√©cules organiques actuelles. On trouve autant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les √©chantillons que de mol√©cules dans un organisme.

Une roche m√®re est un volume rocheux qui a g√©n√©r√© et expuls√© des hydrocarbures en quantit√© suffisante pour former une accumulation de p√©trole et de gaz. Celle-ci se compose de gr√®s, de sables, d'argiles et de certains calcaires fins; constituants favorables √† un milieu qui assimile et transforme la mati√®re organique selon des ph√©nom√®nes de r√©ductions. On peut les expliquer par l'accumulation successive de s√©diments sur la mati√®re organique qui, peu √† peu, se retrouve emprisonn√©e dans un milieu ferm√© et ana√©robie. Suite √† ces transformations, une portion de la mati√®re organique se retrouve assimil√©e par la roche s√©dimentaire, devant partie int√©grante de sa composition. Pour ce qui est de l'autre portion, les macromol√©cules qui la composent deviennent insoluble et inassimilable dans la roche m√®re, formant alors le k√©rog√®ne[13]. La plupart des roches m√®res potentielles contiennent entre 0,8 et 2% de carbone organique. Il est couramment admis, comme limite basse, un pourcentage de 0,4% en volume de carbone organique pour la production d'hydrocarbures. Toutefois, la g√©n√©ration est plus efficace avec un pourcentage sup√©rieur √† 5-10%. La nature des hydrocarbures g√©n√©r√©s d√©pend essentiellement de la composition du k√©rog√®ne, qui peut √™tre compos√© de deux types de mati√®res organiques : les d√©bris de plantes terrestres - les s√©diments lib√®rent alors du gaz - ou d'organismes aquatiques, comme les algues, le phytoplancton, le zooplancton - auquel cas ils forment alors du p√©trole (si la maturation est suffisante).

Processus de destruction physico-chimique

Tigre à dents de sabre (Smilodon californicus) fossilisé.

La durabilit√© des squelettes d√©pend de leur r√©sistance √† la rupture et √† la destruction par des agents chimiques, physiques et biotiques. Ces processus destructeurs peuvent √™tre divis√©es en cinq cat√©gories qui suivent plus ou moins l'ordre s√©quentiel : la d√©sarticulation, la fragmentation, l'abrasion, la bio√©rosion et la corrosion/dissolution.

La désarticulation correspond à la désintégration de squelettes composés de plusieurs éléments le long des jointures ou des articulations préexistantes. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort, comme la mue ou l'exuvie chez les arthropodes). Cette décomposition détruit les ligaments reliant les ossicules d'échinodermes en quelques heures ou quelques jours après la mort. Les ligaments, comme ceux des moules, composés de conchyoline, sont plus résistantes et peuvent rester intacts pendant des mois, en dépit de la fragmentation de la coquille.

La fragmentation se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les pr√©dateurs ou les n√©crophages. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le pr√©dateur. Les coquilles ont tendance √† se briser le long de lignes de faiblesse pr√©-existantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La r√©sistance √† la fragmentation d√©pend de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la microstructure (notamment √©paisseur et pourcentage de mati√®re organique).

L'abrasion est le r√©sultat du polissage et du concassage des √©l√©ments du squelette, qui produit un arrondissement et une perte des d√©tails de la surface. Il y a eu des √©tudes semi-quantitatives sur les proportions de l'abrasion, en introduisant des coquilles dans un tambour rotatif, rempli de gravier siliceux[14]. Le degr√© d'intensit√© est li√©e √† plusieurs facteurs : l'√©nergie du milieu, le temps d'exposition, la taille de la particule abrasive et la microstructure du squelette.

Fossile d'Eurypterus remipes.

La bio√©rosion ne peut se produire que si elle est associ√©e √† des fossiles reconnaissables, tels que les √©ponges Cliona ou les algues endolithiques. Son action destructrice est tr√®s importante dans les milieux marins peu profonds, o√Ļ on peut observer une perte de masse allant de 16 √† 20% dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune √©tude ne montre toutefois si les proportions √©taient les m√™mes au Pal√©ozo√Įque, quand les √©ponges cliona √©taient moins abondantes.

La corrosion et la dissolution est le r√©sultat de l'instabilit√© chimique des min√©raux qui se trouvent dans la colonne d'eau et dans les pores des s√©diments. La dissolution commence √† l'interface s√©diment-eau avant de continuer vers l'int√©rieur du s√©diment. La bioturbation des s√©diments favorise normalement la dissolution gr√Ęce √† l'introduction d'eau de mer √† l'int√©rieur du s√©diment, ce qui permet √©galement l'oxydation des sulfures.

Dans la pratique, il est difficile de distinguer les effets de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Certains auteurs ont ainsi proposer le terme de corrasion pour indiquer l'état général des coquilles, comme le résultat d'une combinaison de ces processus. Le grade de corrasion est proportionnel à un indice général du temps durant lequel les restes ont été exposés à ces trois processus.

Diagenèse fossile

La compréhension des processus diagénétiques est essentielle pour l'interprétation correcte de la minéralogie originale, de la structure des squelettes et des coquilles, de leurs affinités taxonomiques et de la paléoécologie. L'un des problèmes auxquels nous sommes confrontés est très souvent de déduire ce qu'a été la minéralogie originale de groupes disparus (coraux bruts, archéocyathes, stromatopores...). La transition vers un état de fossile dépend surtout de la composition du squelette.

Nodule de carbonate et de calcaire lithographique

Rusophycus, que l'on assimile généralement à des restes de trilobites.

La pr√©servation des parties molles est souvent associ√©e √† la pr√©cipitation des carbonates sous la forme de nodules stratifi√©s, comme pour le calcaire lithographique. Les nodules de carbonates sont compos√©s de calcite ou de sid√©rite, et associ√©s aux s√©diments argileux riches en micro-organismes. Ils contiennent souvent des fossiles conserv√©s dans leurs trois dimensions, et contiennent parfois m√™me les restes fossilis√©s des parties molles. Leur taille varie entre 10 et 30 centim√®tres, m√™me si certains atteignant les 10 m√®tres ont √©t√© retrouv√©s (dont un Pl√©siosaure complet). Le contenu de micro-organismes et leur d√©composition sont les principaux facteurs qui contr√īlent le degr√© d'anoxie, le potentiel d'oxydo-r√©duction et le pH. En pr√©sence d'oxyg√®ne, la respiration microbienne produit du CO2 qui s'accumule dans l'eau interstitielle des s√©diments, favorisant la dissolution des carbonates :

H_2O + CaCO_3 + CO_2  \Longleftrightarrow  2 HCO_3^- + Ca^{2+}

En l'absence d'oxyg√®ne, les bact√©ries utilisent une s√©rie d'oxydants alternatifs dans le processus de la respiration (Mn, NO3-, Fe ou SO42-). Une fois que tous les oxydants ont disparu, la fermentation devient la r√©action dominante et la production de m√©thane augmente. Le calcaire lithographique se forme dans un environnement marin ou lacustre et se pr√©sente sous forme de fines bandes √† grain fin. On peut citer comme exemple, le c√©l√®bre calcaire de Solnhofen datant du Jurassique et contenant des fossiles d'Archaeopteryx. Les d√©p√īts de carbonate peuvent provenir de sources biog√©niques (comme les algues calcaires) ou d'un pr√©cipit√© chimique.

Squelette d'aragonite

Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du gué ne sont pas saturés en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui nous donne des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine.

Squelette de calcite

Moulage calcitique d'une coquille de bivalve.

En général, les squelettes fossiles qui étaient constitués de calcite, conservent souvent leur composition originale (à moins qu'ils ne se silicifient ou ne se dolomitisent). La teneur en magnésium a tendance à diminuer, de sorte qu'il puisse y avoir une altération diagénique, soit à forte, soit à faible teneur en calcite. Il existe des techniques spéciales, telles que la cathodoluminescence, pour déterminer son contenu original à partir des zones qui ont conservé leur composition originale.

Squelette calcaire

Les squelettes de carbonate de calcium peuvent se transformer en apatite sans modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification diag√©nique est associ√©e √† des d√©p√īts de phosphate. La transformation bact√©rienne des organismes calcaires en apatite a √©t√© d√©montr√©e en laboratoire. Ces observations et ces exp√©riences sugg√®rent, dans un premier temps, que le phosphore n√©cessaire pour remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des s√©diments. Par ailleurs, il semble que les micro-organismes (bact√©ries, algues, champignons) favorisent la d√©composition, en lib√©rant des ions phosphates et en acidifiant l'eau interstitielle des s√©diments. Cette acidification, qui peut √™tre tr√®s localis√©e, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate lib√©r√© se combine avec le calcium pour former de l'apatite, pr√©f√©rentiellement √† l'interface entre le carbone et le micro-organisme rempla√ßant le carbonate dissous. Ce remplacement pr√©serve l'apparence originale de la coquille et le fluor joue un r√īle important en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite.

Squelette de silice

Fossile d'un gastéropode sur lequel est accroché un ver Serpulidae, datant du Pliocène.

Le phosphatisation de la silice primaire appara√ģt aussi sur certains squelettes de radiolaires, bien que ce processus ne soit pas encore bien connu √† l'heure actuelle. L'examen microscopique d'√©chantillons de phosphorites montre que de nombreux micro-organismes sans carapace min√©rale (algues, champignons, bact√©ries) se min√©ralisent comme l'apatite, bien qu'ils n'aient aucun pr√©curseur min√©ral. Un exemple bien connu est le coprolithe phosphat√©, o√Ļ la mati√®re organique est elle-m√™me remplac√©e par de l'apatite qui conserve la forme exacte de l'objet. La phosphatisation des parties molles est √©galement fr√©quente, notamment chez de nombreux arthropodes (cop√©podes, ostracodes) o√Ļ des nodules calcaires et phosphat√©s apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de coprolithes de grands vert√©br√©s.

Des √©tudes sur les phosphorites et sur la synth√®se exp√©rimentale de l'apatite ont abouti √† une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son besoin de stabilit√©, l'apatite se forme de pr√©f√©rence dans un environnement d√©ficient en oxyg√®ne, parfois m√™me dans des conditions totalement r√©ductrices, comme l'indique la pr√©sence fr√©quente de pyrite √† proximit√©. Cet environnement est atteint facilement dans les milieux o√Ļ l'on trouve beaucoup de mati√®re organique qui est la principale source de phosphore.

La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et permin√©raliser le bois. Il peut √©galement se former des nodules et des couches de silex, en rempla√ßant les s√©diments carbon√©s, en pr√©cipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions. La coque peut alors √™tre remplac√©es par une cro√Ľte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux concentriques de silice.

Fossile pyritisé

Fossile d'Orthoceras datant du Silurien.

La pyrite sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur d'enfouissement empêche la diffusion de l'oxygène dans les sédiments et les micro-organismes sont obligés de respirer en anaérobie. La minéralisation empêche la perte d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Dans les tissus mous, comme les muscles et la chitine, il peut se produire un pyritisation au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se produise la formation de la pyrite), les tissus mous seront détruits et seuls les composés biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la cellulose et la lignine, sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles que les coquilles (composées de carbonate de calcium et de magnésium) et les os (phosphate de calcium) sont quelques-unes des structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite.

La formation de la pyrite est contr√īl√©e par la concentration en carbone organique, en sulfate et en min√©raux d√©tritiques ferreux. Dans un environnement marin normal, les min√©raux ferreux et les sulfates sont pr√©sents en abondance et la formation de pyrite est contr√īl√©e par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est tr√®s limit√©e par la faible concentration en sulfates.

Plante fossile

Fougère fossilisée (Pecopteris arborescens), datant du carbonifère supérieur.

Les différentes parties des plantes (branches, racines, feuilles, pollen, fruits, graines) se détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne compréhension des processus de dispersion qui affectent ces parties est très importante pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit par carbonisation, soit par perminéralisation.

La perminéralisation se produit après l'enfouissement, quand les espaces vides situés à l'intérieur d'un organisme (espaces remplis de liquide ou de gaz, quand il est en vie) se remplissent d'eaux souterraines riches en minéraux et que ces minéraux précipitent en comblant les espaces vides. Ce processus ne peut se produire que dans de très petits espaces, notamment au sein de la paroi cellulaire d'une cellule végétale. Une perminéralisation à petite échelle peut produire des fossiles avec de très nombreux détails. Pour que la perminéralisation se produise, il faut que l'organisme soit recouvert par les sédiments peu de temps après la mort ou peu après le début du processus de décomposition. La vitesse de dégradation des restes, une fois recouverts, détermine les futurs détails du fossile. Ainsi, alors que certains fossiles ne comprennent que des ossements ou des dents, d'autres contiennent des traces fossiles de peau, de plumes ou même de tissus mous.

Importance scientifique

Insecte (Sciaridae) piégé dans de l'ambre.

De tout temps, les fossiles ont intrigu√© les hommes qui, suivant les √©poques, leur ont donn√© diff√©rentes significations : talismans, restes de g√©ants, objets mal√©fiques, animaux disparus lors du D√©luge. Ce n'est qu'au XIXe si√®cle, avec les travaux de Charles Lyell, de Jean-Baptiste de Lamarck, puis de Charles Darwin et les th√©ories de l'√©volution, puis de la th√©orie de la tectonique des plaques, formul√©e par Alfred Wegener en 1915, que se met en place le cadre th√©orique moderne dans lequel sont √©tudi√©s les fossiles.

Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus gr√Ęce √† quelques familles caract√©ristiques comme les ammonites, sortes de c√©phalopodes marins, les trilobites de la famille des arthropodes, les oursins ou enfin les v√©g√©taux fossiles conserv√©s dans le charbon (foug√®res, pr√™les, etc.).

L'extraction d'ADN fossile a r√©cemment √©t√© d√©velopp√©e gr√Ęce √† l'amplification permise par la r√©action en cha√ģne par polym√©rase. Depuis la fin des ann√©es 1990, les connaissances sur ces techniques se sont am√©lior√©es[15]. L'une des techniques propos√©es consiste √† extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette id√©e soit actuellement irr√©alisable, l'imagination populaire a √©t√© nourrie √† travers le livre et le film ¬ę Jurassic Park ¬Ľ. Dans ce livre, on sugg√®re que les moustiques pi√©g√©s dans l'ambre pourraient avoir conserv√© intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures. On a cru parvenir √† de bons r√©sultats gr√Ęce √† cette m√©thode et plusieurs √©tudes font ainsi √©tat d'ADN datant de plus de 100 millions d'ann√©es[16], mais des √©tudes plus r√©centes (quoique moins m√©diatis√©es) ont montr√© que ces r√©sultats n'√©taient absolument pas concluants et provenaient la plupart du temps de contaminations actuelles[17].

De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN.

L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la taphonomie.

Annexes

Notes et références

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Articles connexes

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  • fossile ‚ÄĒ (fo ssi l ) adj. 1¬į¬†¬†¬†Terme de g√©ologie. Qui est extrait, qui provient du sein de la terre, en parlant de certaines substances, par opposition √† d autres substances de m√™me esp√®ce qui proviennent d une autre source. Sel fossile. Charbon fossile.… ‚Ķ   Dictionnaire de la Langue Fran√ßaise d'√Čmile Littr√©

  • f√≤ssile ‚ÄĒ –∑–į—Ā—ā—č–≤—ą–ł–Ļ, –ł–∑–ĺ–Ľ–ł—Ä–ĺ–≤–į–Ĺ–Ĺ—č–Ļ, –ĺ–ļ–į–ľ–Ķ–Ĺ–Ķ–≤—ą–ł–Ļ | fig√© | erstarrt, isoliert | stereotyped, fossilized | f√≤ssile) —Ā–ľ. —Ą–ł–ļ—Ā–į—Ü–ł—Ź ‚Ķ   –ü—Ź—ā–ł—Ź–∑—č—á–Ĺ—č–Ļ —Ā–Ľ–ĺ–≤–į—Ä—Ć –Ľ–ł–Ĺ–≥–≤–ł—Ā—ā–ł—á–Ķ—Ā–ļ–ł—Ö —ā–Ķ—Ä–ľ–ł–Ĺ–ĺ–≤

  • fossile ‚ÄĒ (–ĺ–ľ–Ķ—Ä—ā–≤–Ķ–≤—ą–ł–Ļ, –ľ–Ķ—Ä—ā–≤—č–Ļ | fossile) –ė–Ĺ–ĺ–≥–ī–į –ł–ľ–Ķ–Ĺ—É—é—ā –ĺ–ľ–Ķ—Ä—ā–≤–Ķ–≤—ą–ł–ľ–ł —Ą–ĺ—Ä–ľ—č, –ļ–ĺ—ā–ĺ—Ä—č–Ķ –Ĺ–Ķ —Ź–≤–Ľ—Ź—é—ā—Ā—Ź –Ī–ĺ–Ľ—Ć—ą–Ķ –Ņ—Ä–ĺ–ī—É–ļ—ā–ł–≤–Ĺ—č–ľ–ł –ł –Ņ—Ä–Ķ–ī—Ā—ā–į–≤–Ľ–Ķ–Ĺ—č –≤ —Ź–∑—č–ļ–Ķ –Ľ–ł—ą—Ć –≤ –∑–į—Ā—ā—č–≤—ą–Ķ–ľ (—Ā–ľ.), –ł–Ľ–ł –ĺ–ļ–į–ľ–Ķ–Ĺ–Ķ–≤—ą–Ķ–ľ, –≤–ł–ī–Ķ ‚Ķ   –ü—Ź—ā–ł—Ź–∑—č—á–Ĺ—č–Ļ —Ā–Ľ–ĺ–≤–į—Ä—Ć –Ľ–ł–Ĺ–≥–≤–ł—Ā—ā–ł—á–Ķ—Ā–ļ–ł—Ö —ā–Ķ—Ä–ľ–ł–Ĺ–ĺ–≤

  • fossile ‚ÄĒ {{hw}}{{fossile}}{{/hw}}A agg. 1 Che si ottiene o si trova scavando, detto spec. di organismi appartenenti a epoche remote e conservati, sovente per pietrificazione, nella crosta terrestre: pianta ‚Äďf. 2 (fig.) Detto di chi (o di ci√≤ che) √®… ‚Ķ   Enciclopedia di italiano

  • fossile ‚ÄĒ n.m. et adj. Individu arri√©r√© : Un vieux fossile ‚Ķ   Dictionnaire du Fran√ßais argotique et populaire


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