Fixation Biologique De L'azote

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Fixation Biologique De L'azote

Fixation biologique de l'azote

La fixation biologique de l'azote est un processus qui permet à un organisme de produire des substances protéiques à partir de l'azote gazeux présent dans l'atmosphère et l'environnement.

C'est le processus de r√©duction enzymatique de N2 (azote mol√©culaire) en azote ammoniacal, ou ammoniac (NH3) : cette forme de N combin√©, appel√©e interm√©diaire-cl√©, repr√©sente la fin de la r√©action de fixation et le d√©but de l'incorporation de l'azote fix√© dans le squelette carbon√©. Dans le syst√®me biologique fixateur de N2 les conditions optimales de la catalyse biologique correspondent √† une pression de 0,2 √† 1,0 atm de N2 et une temp√©rature de 30--35 ¬įC, alors que les conditions de la catalyse chimique sont tr√®s s√©v√®res : pression de 250-1000 atm de N2 et temp√©rature de 450 ¬įC[1].

Sommaire

Généralités

Ce processus est comparable à celui de la photosynthèse qui permet de produire des substances glucidiques à partir du gaz carbonique (CO2) de l'atmosphère. Mais, alors que la photosynthèse est le fait de tous les végétaux (sauf les végétaux saprophytes), la fixation de l'azote ambiant n'est réalisée que par certaines espèces de bactéries et d'algues cyanophycées. Toutefois, de nombreuses plantes, principalement de la famille des Fabacées (légumineuses), la réalisent de façon indirecte, en symbiose avec des bactéries de leur rhizosphère, qui se localisent généralement dans des nodosités situées sur leurs racines.

Jusqu'à une date récente, on admettait que les champignons mycorrhiziens pouvaient fixer N2. On sait maintenant que la propriété de fixer N2 est strictement limitée aux procaryotes[2]' [3] et n’a jamais été montrée chez les champignons filamenteux. La fixation de N2 mesurée par la réduction de l’acétylène (C2H2) en éthylène (C2H4 ou CH2=CH2) par une racine mycorrhizée ne devrait pas être imputée au champignon lui-même mais aux bactéries associées de la mycorrhizosphère. Cette activité de fixation de N2 est d'ailleurs encore plus importante dans la litière forestière que dans la mycorrhizosphère elle-même[4].

Ces organismes procaryotes produisent une enzyme, la nitrog√©nase, qui permet de r√©aliser la synth√®se de l'ammoniac par une r√©action de r√©duction fortement endothermique :

  • N2 + 4 H2 ‚Üí 2 NH3+ H2

dans les conditions du sol, √† l'oppos√© des 450 ¬įC des proc√©d√©s industriels qui requi√®rent aussi une pression moyenne de l'ordre de 400 atmosph√®res. L'ammoniac est ensuite transform√© en acides amin√©s utilisables par les plantes.

Les bactéries fixatrices d'azote

Il existe des bact√©ries libres qui vivent dans le sol et assurent la fixation de l'azote, soit seules, soit en symbiose avec d'autres bact√©ries. Ce sont principalement :

D'autres bact√©ries vivent en symbiose avec des plantes :

Le cas des légumineuses

Les diff√©rentes esp√®ces de bact√©ries rhizobiums, qui sont capables d'infecter les racines des l√©gumineuses (famille des Fabac√©es), sont sp√©cifiques de certaines plantes-h√ītes. Ainsi Rhizobium phaseoli infecte les haricots (Phaseolus sp).

Les bact√©ries provoquent la formation de nodosit√©s sur les racines en p√©n√©trant par les poils racinaires, et se transforment en ¬ę bact√©ro√Įdes ¬Ľ de plus grande taille. Les nodosit√©s sont le si√®ge d'une activit√© symbiotique dans laquelle la plante fournit les sucres et l'√©nergie issus de la photosynth√®se, et b√©n√©ficie en retour des acides amin√©s qui y sont produits.

Cette activit√© peut produire jusqu'√† 300 kg d'azote √† l'hectare, qui se retrouvent en partie dans les r√©coltes export√©es (prot√©ines des graines et fourrages) et en partie dans le sol, utilisable par les cultures suivantes.

Au niveau mondial, on estime à 100 millions de tonnes par an le volume d'azote ainsi fixé, soit l'ordre de grandeur de la production d'azote de l'industrie chimique.

Dialogue Fabacées Rhizobiacés

La formation des nodules racinaires met en jeu un dialogue mol√©culaire complexe entre la plante-h√īte et les rhyzobiac√©es. La plante secr√®te des signaux de type flavono√Įdes, b√©ta√Įnes ou strigolactones. La perception de ces signaux par la bact√©rie induit l‚Äôexpression de nombreux g√®nes bact√©riens, dont une centaine sont connus. Les plus √©tudi√©s sont les g√®nes nod. (ou bien nol et noe). Les g√®nes NodD expriment des prot√©ines r√©gulatrices en r√©ponse aux inducteurs v√©g√©taux. Une fois activ√©es les prot√©ines NodD se fixent sur des s√©quences nod-box, promoteur des g√®nes nod de structure et activent leur transcription. Ces g√®nes produisent des facteurs Nod essentiels dans l‚Äô√©tablissement de la symbiose. Les facteurs NOD activent une voie de signalisation faisant intervenir une s√©rie de g√®nes de la plante-h√īte, et provoquent finalement des modifications morphologiques et cytologiques de la racine, pour aboutir √† la formation des nodules.

La voie de signalisation NOD

De nombreux g√®nes ont √©t√© identifi√©s chez le pois (Pisum sativum), le lotus (Lotus japonica) et Medicago truncatula. Ce sont tous des r√©cepteurs SYMRK (symbiosis receptor like kinase), poss√©dant un domaine kinase cot√© intracellulaire (RLK, Receptor like kinase) et des motifs riches en LysmM (interaction avec les facteurs NOD) cot√© extracellulaire. Les g√®nes sont appel√©s Nfr (Nod factor receptor) ou Sym (symbiosis genes). Il pourrait y avoir deux types de recepteurs, un contr√īlant l‚Äôinfection de la racine par la bact√©rie, l‚Äôautre permettant la courbure des poils absorbants. Quelques dizaines de secondes apr√®s l‚Äôapplication des facteurs Nod, on observe un influx rapide de calcium qui induit une d√©polarisation de la membrane plasmique entrainant la courbure et la d√©formation de poils absorbants. Dix minutes apr√®s des oscillations p√©riodiques et transitoires de la concentration de calcium cytosolique se produisent √† proximit√© de la r√©gion p√©rinucl√©aire. Ces oscillations calciques (calcium spiking) sont dues √† deux prot√©ines membranaires DMI1 et DMI2. Ce dernier est un r√©cepteur de type RKL (receptor like kinase) pr√©sentant trois domaines riches en Leucine(LRR). La r√©ponse √† ces oscillations est due au g√®ne DMI3 codant une prot√©ine kinase calmoduline et calcium d√©pendante. Cette prot√©ine per√ßoit les variations de concentration en calcium √† la fois par liaison √† des calmodulines li√©es au calcium et au calcium libre. DMI3 est activ√© par l‚Äôautophosphorylation de son domaine kinase. De plus, DMI3 exerce un retrocontr√īle n√©gatif sur DMI1 et DMI2, et donc sur les oscillations calciques. DMI3 active l‚Äôexpression des g√®nes ENOD (early noduline genes, g√®nes √† nodulines pr√©coces), prot√©ines produites par la plante pendant les premi√®res √©tapes de la symbiose, (comme la leghemoglobine) impliqu√©es dans l‚Äôinfection et l‚Äôorganogen√®se des nodules activant la division des cellules corticales. Cependant les substrats interm√©diaires de DMI3 ne sont pas encore bien d√©termin√©s.

√Čvolution des symbioses fixatrices d‚Äôazote

Origine et apparition

Il semblerait que les rhizobiac√©es ont recrut√© la voie de signalisation des mycorhizes et que l'organog√©n√®se du nodule soit d√©riv√©e du programme g√©n√©tique de l'organog√©n√®se des racines secondaires. Les endosymbioses fixatrices d'azote seraient apparues il y 65 millions d'ann√©es[r√©f. souhait√©e]. L‚Äôanc√™tre commun √† toutes ces esp√®ces aurait d√©velopp√© une endosymbiose bact√©rienne, gr√Ęce √† une certaine pr√©disposition √† l‚Äôorganog√©n√®se nodulaire (la formation de nodules √©tant un d√©tournement du programme g√©n√©tique de formation des racines secondaires). Il est probable que la capacit√© √† former des nodosit√©s soit apparue plusieurs fois et ind√©pendamment au cours de l'√©volution. Cette aptitude a aussi √©t√© perdue plusieurs fois, par exemple pour l‚Äôadaptation √† des sols plus fertiles. Cela permet d'expliquer la pr√©sence de plantes sans nodules √† l'int√©rieur du clade des plantes √† nodules.

Spécificité

Deux ¬ę forces de s√©lection ¬Ľ antagonistes pourraient rendre compte de la specificit√© des symbioses fixatrices d'azote. La premi√®re, positive, est l'augmentation du taux d'azote fix√© par la plante h√īte colonis√© par le micro-organisme fixateur d'azote. La seconde, n√©gative, est l'invasion de la plante h√īte par un pathog√®ne non productif. De plus une sp√©cificit√© faible semble se rencontrer dans les genres de plantes primitives, alors que la sp√©cificit√© des symbiotes augmente au cours de l'√©volution. Au niveau mol√©culaire on peut d√©finir trois niveaux de sp√©cificit√© lors du dialogue plante h√īte rhizobium. Les g√®nes Nod sont port√©s par un plasmide bact√©rien. Des transferts horizontaux de g√®nes peuvent alors s'effectuer, ce qui transf√®re √©galement les spectres d'h√ītes. Ceci explique l'interaction entre des esp√®ces de bact√©ries √©loign√©es √©volutivement et des plantes h√ītes proches, et inversement. Ainsi il y a une co-√©volution entre les g√®nes de la symbiose et les plantes h√ītes, et non entre les rhizobiac√©es et les plantes h√ītes.

Autres plantes à la rhizosphère fixatrice d'azote

De nombreuses plantes ont des associations similaires :

Références

  1. ‚ÜĎ R.W.F. Hardy, E.Jr. Knight. 1968. The biochenistry and postulated mechanisms of N2 fixation. In "Progress in Phytochemistry" (L. Reinhold, ed.), 387-469. Cit√© dans "Mycorrhizes et fixation d‚Äôazote" du 25 avril 1978 ; Y. Dommergues, O.R.S.T.O.M.
  2. ‚ÜĎ G.D. Bowen 1973. Mineral nutrition of octomycorrhizae. Ectomycorrhyzae. Their Ecology and Physiology. G.C. Marks and T.T. Kozlowski, ed., Academic Press, New York and London, 151-197. Cit√© dans Dommergues 1978.
  3. ‚ÜĎ J.R. Postgate. 1974. Evolution within nitrogen-fixing systems. Symposia of the Society for General Microbiology, 24, 263-292. Cit√© dans Dommergues 1978.
  4. ‚ÜĎ W.B. Silvester, K.J. Bennett. 1973. Acetylene reduction by roots and associated soil of new zealand conifers. Soil Biol. Biochem, 5, 1‚Äô11-179. Cit√© dans Dommergues 1978
  5. ‚ÜĎ Tela-Botanica

Voir aussi

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