Evolution (biologie)

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Evolution (biologie)

√Čvolution (biologie)

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Arbre phylogénétique hypothétique de tous les organismes vivants. L'arbre est basé sur des séquences de l'ARNr 16S. À l'origine proposé par Carl Woese, il montre l'histoire évolutive supposée des trois domaines du vivant (bactéries, archées et eucaryotes).

En biologie, l'√©volution d√©signe la transformation des esp√®ces vivantes au cours des g√©n√©rations. Cette transformation peut aboutir √† la formation de nouvelles esp√®ces, et donc √† une diversification des formes de vie. Cette diversification depuis les premi√®res formes est √† l'origine de la biodiversit√© actuelle. L‚Äôhistoire de l'√©volution de la vie peut ainsi √™tre d√©crite sous forme d'un ¬ę arbre √©volutif ¬Ľ, ou arbre phylog√©n√©tique.

L'id√©e d'√©volution peut d√©j√† se trouver chez certains philosophes de l'antiquit√© (grecs, romains) ou bien musulmans, mais ce n'est qu'√† partir du XIXe si√®cle que de v√©ritables th√©ories proposant une explication du ph√©nom√®ne de l'√©volution des esp√®ces ont √©t√© d√©velopp√©es. Si la th√©orie du transformisme de Lamarck a ouvert la voie, la r√©volution √©volutionniste est arriv√©e avec Charles Darwin et son ouvrage De l'origine des esp√®ces (1859) dans lequel deux grandes id√©es, appuy√©s par des faits, √©mergent : l'unit√© et la diversit√© du vivant s'explique par l'√©volution, et le moteur de l'√©volution adaptative est la s√©lection naturelle. En profonde contradiction avec les id√©es philosophiques et religieuses dominantes de l'√©poque, De l'origine des esp√®ces obtient un important √©cho et convainc rapidement la majorit√© des biologistes de la r√©alit√© de l'√©volution[1].

Avec la th√©orie synth√©tique de l'√©volution qui regroupe notamment les id√©es de Darwin avec celles de Mendel, l'√©volution fait l'objet d'un large consensus scientifique sur ses fondements et ses m√©canismes depuis le milieu du XXe si√®cle. Dans la biologie contemporaine, si l'id√©e que les esp√®ces √©voluent ne fait plus aucun doute, les d√©tails des m√©canismes qui permettent d'expliquer cette √©volution font toujours l'objet de recherches et sont parfois au cŇďur de controverses scientifiques et m√©diatiques, comme celle ayant oppos√© Stephen Jay Gould et Richard Dawkins sur l'int√©r√™t d'introduire la notion d'√©quilibres ponctu√©s.

L'√©volution est caus√©e, d'une part par la pr√©sence de variations parmi les traits h√©r√©ditaires d'une population d'individus (mutations), et d'autre part par divers m√©canismes qui vont modifier la fr√©quence de certains traits h√©r√©ditaires. Parmi ces m√©canismes, la s√©lection naturelle d√©signe la diff√©rence de propagation entre les traits h√©r√©ditaires caus√©e par leur effet sur la survie et la reproduction des individus : si un certain trait h√©r√©ditaire favorise les chances de survie et la reproduction, il s'ensuit m√©caniquement que la fr√©quence de ce trait augmente d'une g√©n√©ration √† l'autre. Dans une population de taille finie, un trait peut √©galement √™tre propag√© ou √©limin√© par le fait de fluctuations al√©atoires (d√©rive g√©n√©tique). √Ä l'√©chelle des temps g√©ologiques, l'√©volution conduit √† des changements morphologiques, anatomiques et physiologiques des esp√®ces.

À cause, entre autres, de ses implications sur l'origine de l'humanité, l'évolution a été, et reste toujours, mal comprise ou mal admise hors de la communauté scientifique. Dans les sociétés occidentales, la théorie de l'évolution se heurte à une vive opposition de la part de certains milieux religieux fondamentalistes, notamment pour son incompatibilité avec une interprétation littérale de la Bible. Ses détracteurs se basent sur des analyses pseudo-scientifiques ou religieuses pour contredire l'idée même d'évolution des espèces ou la théorie de la sélection naturelle.

Sommaire

Histoire de la théorie de l'évolution

Bien que les hommes cherchaient l'origine de la diversit√© du vivant d√®s la p√©riode antique, l'id√©e d'√©volution, c'est-√†-dire de modification des esp√®ces au cours du temps, a mis du temps √† s'imposer. Si l'id√©e d'une √©volution de la vie est d√©j√† pr√©sente chez quelques philosophes grecs[2], l'un de ceux qui a le plus marqu√© le monde occidental[3], Aristote, avait une conception fixiste du vivant, et cette vision est rest√©e pr√©dominante dans la pens√©e occidentale jusqu'au XVIIIe si√®cle. L'influence des religions monoth√©istes abrahamiques est pr√©dominante dans la diffusion de ces id√©es fixistes, sous une nouvelle forme : le cr√©ationnisme. En effet les r√©cits bibliques, en particulier ceux de la Gen√®se, pr√īnent que toutes les esp√®ces vivantes ont √©t√© cr√©√©es telles quelles et en m√™me temps par Dieu et qu'elles sont parfaites donc immuables ; de plus, l'homme occuperait une place √† part dans le vivant puisqu'il serait √† l'image de Dieu et serait moralement sup√©rieur √† toutes les autres esp√®ces[2].

Durant le Moyen √āge, les avanc√©es scientifiques en Europe occidentale deviennent limit√©es par la dominance du fondamentalisme chr√©tien, qui pr√īne une interpr√©tation litt√©rale des textes sacr√©s[4]. Bien que les autorit√©s religieuses condamnent fermement toute id√©e scientifique remettant en cause les √©crits bibliques, l'id√©e d'√©volution se retrouve chez certains savants comme J√©r√īme Cardan[5] et Giulio Cesare Vanini[6]. Parall√®lement, l'id√©e d'√©volution appara√ģt dans le monde musulman, et l'on trouve d√®s le IXe si√®cle non seulement l'id√©e que les esp√®ces √©voluent au cours du temps, mais aussi une premi√®re th√©orie cherchant √† expliquer cette √©volution[7]. Au XIIIe si√®cle, le philosophe Nasir ad-Din at-Tusi propose, plusieurs si√®cles avant Charles Darwin, la s√©lection des meilleurs et l'adaptation des esp√®ces √† leur environnement[8]. Cependant, ces id√©es n'ont eu qu'une faible popularit√©, y compris au sein du monde musulman [r√©f. souhait√©e].

Au d√©but du XVIIIe si√®cle, les id√©es fixistes alors pr√©dominantes sont √©branl√©es par le d√©veloppement de la pal√©ontologie et la d√©couverte de fossiles de squelettes ne ressemblant √† aucun squelette actuel[9]. Pour concilier ces d√©couvertes avec les textes bibliques, Georges Cuvier expose sa th√©orie catastrophiste selon laquelle il y aurait eu une succession de cr√©ations divines entrecoup√©es d'extinctions brutales au cours des temps g√©ologiques[10]. Ils admet ainsi que les esp√®ces terrestres n'ont pas toujours √©t√© celles observ√©es aujourd'hui, sans pour autant accepter l'√©volution des esp√®ces, et que les 6 000 ans estim√©s jusque l√† pour l'√Ęge de la Terre sont trop courts pour y int√©grer ces extinctions successives[11].

Si l'id√©e d'√©volution est r√©apparue au milieu du XVIIIe si√®cle avec Maupertuis et Buffon, la premi√®re th√©orie v√©ritablement scientifique consid√©rant une √©volution des esp√®ces vivantes, le lamarckisme, est fond√©e par le naturaliste Jean-Baptiste Lamarck[12]. Lamarck consid√®re que les esp√®ces peuvent se transformer selon deux principes : celui de l'usage et du non-usage, qui veut qu'un organe se d√©veloppe ou s'atrophie selon son degr√© d'utilisation, et celui de l'h√©r√©dit√© des caract√®res acquis, qui veut que les modifications acquises au cours de la vie d'un organisme soit transmise √† ses descendants[13]. Si sa th√©orie est aujourd'hui consid√©r√©e comme erron√©e, Larmarck est le premier a avoir r√©ellement compris que seuls des changements √©volutifs graduels pouvaient expliquer les archives fossiles et l'adaptation des organismes √† leur environnement. La publication, en 1809, dans Philosophie zoologique, de sa th√©orie transformiste entra√ģne de virulents d√©bats au sein de l'Acad√©mie des sciences car elle entre en totale contradiction avec les id√©es en vigueur √† l'√©poque et notamment le fixisme. Malgr√© de nombreuses critiques de la part des milieux religieux et scientifique, et notamment de la part de Cuvier qui devient le principal opposant des transformistes, les id√©es transformistes re√ßoivent une adh√©sion croissante √† partir de 1825 et permettent de rendre le d√©bat naturaliste plus r√©ceptif aux th√©ories √©volutionnistes[14] m√™me si Lamarck ne verra jamais ses travaux reconnus par la communaut√© scientifique[15].

Cependant, la premi√®re th√©orie satisfaisante permettant d'expliquer l'√©volution des esp√®ces est publi√©e en 1859 par Charles Darwin dans son livre De l'origine des esp√®ces. Cette th√©orie, fondement de la th√©orie actuelle de l'√©volution, consid√®re que, √©tant donn√© que tous les individus d'une esp√®ce diff√®rent au moins l√©g√®rement, et que seule une partie de ces individus r√©ussit √† se reproduire, seuls les descendants des individus les mieux adapt√©s √† leur environnement participeront √† la g√©n√©ration suivante. Ainsi, comme les individus s√©lectionn√©s transmettent leurs caract√®res √† leur descendance, les esp√®ces √©voluent et s'adaptent en permanence √† leur environnement. Il baptise du nom de s√©lection naturelle cette s√©lection des individus les mieux adapt√©s[16]. Darwin n'avait cependant aucune id√©e du m√©canisme permettant la transmission des caract√®res [r√©f. souhait√©e].

La d√©couverte des lois de Mendel et de la g√©n√©tique au d√©but du XXe si√®cle bouleverse la compr√©hension des m√©canismes de l'√©volution et donne naissance √† la Th√©orie synth√©tique de l'√©volution, fond√©e entre autres par Theodosius Dobzhansky et Ernst Mayr. Cette th√©orie est une combinaison de la th√©orie de la s√©lection naturelle propos√©e par Darwin et de la g√©n√©tique mendellienne. Elle est √† l'origine de nouvelles m√©thodes dans l'√©tude de l'√©volution, comme la g√©n√©tique des populations ou la mod√©lisation [r√©f. n√©cessaire].

√Ä partir de ce moment, la biologie de l'√©volution int√®gre toutes les autres disciplines de la biologie, et cherche aussi bien √† retracer l'histoire √©volutive du vivant qu'√† th√©oriser et prouver les m√©canismes en jeu lors de l'√©volution des esp√®ces. La fin du XXe si√®cle est ainsi tr√®s prolifique sur le plan th√©orique. Plus r√©cemment, l'√©tude de l'√©volution profite du d√©veloppement de l'informatique et de la biologie mol√©culaire, et notamment du s√©quen√ßage qui permet le d√©veloppement de la phylog√©nie par un apport tr√®s important de donn√©es [r√©f. n√©cessaire].

La biologie de l'√©volution est aujourd'hui une composante majeure de la biologie qui nourrit aussi bien qu'elle se nourrit de toutes les autres disciplines [r√©f. n√©cessaire].

Les arguments en faveur de l'évolution.

Stratégie de raisonnement

Reconstruire l'histoire de l'évolution consiste à remonter loin dans le passé, à la recherche des ancêtres des espèces actuelles.

Les fossiles, parfois vieux de plusieurs centaines de millions d'ann√©es, sont parfois diff√©rents des esp√®ces actuelles. Le lien de parent√© entre les esp√®ces fossiles et leurs descendants actuels peut √™tre mis en √©vidence par le partage de caract√®re(s) dit homologues. Ainsi de nombreux indices de parent√© entre deux esp√®ces sont d√©celables, tant au niveau de la morphologie, qu'au niveau mol√©culaire ; et parfois m√™me, pour des esp√®ces tr√®s proches, au niveau du comportement.

Indices morphologiques

Squelette de baleine. En c figure le vestige de bassin[17].
Les ¬ę mains ¬Ľ des t√©trapodes ont un m√™me plan d'organisation, ce qui traduit une homologie.
  • les baleines, animaux adapt√©s √† la vie aquatique gardent une trace de leurs anc√™tres quadrup√®des par la pr√©sence d'os vestigials correspondant au bassin (ceinture pelvienne) ;
  • les appendices masticateurs des arthropodes sont √† l'origine des appendices locomoteurs r√©duits (il en va de m√™me apparemment pour les Onychophores) ;
  • dans le monde v√©g√©tal, la pr√©sence d'une double membrane autour des plastes et la pr√©sence d'un ADN circulaire √† l'int√©rieur de ceux-ci trahissent une origine endosymbiotique procaryote.

Indices moléculaires

  • Le support de l'information h√©r√©ditaire est toujours l'A.D.N. pour l'ensemble du vivant ;
  • Le code g√©n√©tique, code de correspondance entre l'ADN et les prot√©ines est quasiment le m√™me chez tous les √™tres vivants ;
  • Le s√©quen√ßage de l'A.D.N. fait appara√ģtre de nombreuses r√©gions √©troitement proches donc apparent√©s (g√®nes homologues: paralogues ou orthologue) qui codent des prot√©ines aux fonctions ou structures diff√©rentes mais assez proches (Exemple : les g√®nes qui codent les h√©moglobines, myoglobines...).

Indices comportementaux

Chez certaines esp√®ces de Lacertid√©s am√©ricains du genre Cnemidophorus, ou l√©zards √† queue en fouet, il n'existe plus que des femelles. Ces esp√®ces pratiquent donc une reproduction asexu√©e. Cependant des simulacres d'accouplements persistent : pour se reproduire une femelle monte sur une autre dans un comportement similaire √† celui des esp√®ces sexu√©es. Ce comportement d'origine hormonale est √† mettre en relation avec une origine r√©cente de ces esp√®ces parth√©nog√©n√©tiques[19].

Un exemple d'√©volution √† √©chelle de temps humaine : Podarcis sicula

Podarcis sicula. Des l√©zards des ruines d√©pos√©s sur l'√ģle de Prod Mrcaru en 1971 ont √©volu√© en 36 ans de sorte √† disposer d'un nouvel organe de digestion absent chez l'esp√®ce d'origine : les valves c√¶cales.

Introduit en 1971 par l'√©quipe du professeur Eviatar Nevo sur l'√ģle dalmate de Prod Mrcaru en mer Adriatique, le l√©zard Podarcis sicula connu en France sous le nom de ¬ę l√©zard des ruines ¬Ľ, y a √©t√© abandonn√© √† lui-m√™me durant pr√®s de quatre d√©cennies, l'acc√®s √† l'√ģle ayant √©t√© interdit par les autorit√©s yougoslaves, puis par les conflits li√©s √† l'√©clatement de ce pays. En 2004, une √©quipe scientifique dirig√©e par Duncan Irschick et Anthony Herrel put revenir sur l'√ģle et d√©couvrit que Podarcis sicula avait √©volu√© en 36 ans, soit environ trente g√©n√©rations, de fa√ßon tr√®s significative. Le l√©zard a grandi, sa m√Ęchoire est devenue plus puissante, et surtout il a chang√© de r√©gime alimentaire : d'insectivore il est devenu herbivore, et des valves c√¶cales sont apparues au niveau des intestins, ce qui lui permet de dig√©rer les herbes... Cette d√©couverte confirme, s'il en √©tait encore besoin, que l'√©volution n'est pas une th√©orie parmi d'autres, mais un ph√©nom√®ne biologique concr√®tement observable, et pas seulement chez les virus, les bact√©ries ou les esp√®ces domestiqu√©es[20].

Méthodes d'étude de l'évolution

La paléobiologie

Articles d√©taill√©s : Pal√©ontologie et Pal√©og√©n√©tique.

La paléobiologie, étude de la vie des temps passés, permet de reconstituer l'histoire des êtres vivants. Cette histoire donne aussi des indices sur les mécanismes évolutifs en jeu dans l'évolution des espèces. La paléontologie s'occupe plus particulièrement des restes fossiles des êtres vivants. La paléogénétique, science récente, s'intéresse au matériel génétique ayant survécu jusqu'à aujourd'hui[21]. Ces deux approches sont limitées par la dégradation du matériel biologique au cours du temps. Ainsi, les informations issues des restes sont d'autant plus rares que l'être vivant concerné est ancien. De plus, certaines conditions sont plus propices que d'autres à la conservation du matériel biologique. Ainsi, les environnements anoxiques ou très froids entravent la dégradation des restes. Les restes vivants sont donc lacunaires et sont bien souvent insuffisants pour retracer l'histoire évolutive du vivant.

L'analyse comparative des caractères

Tous les êtres vivants actuels étant issus d'un même ancêtre commun, ils partagent des caractéristiques héritées de cet ancêtre. L'analyse des ressemblances entre êtres vivants donne de nombreuses informations sur leurs relations de parenté, et permet de retracer l'histoire évolutive des espèces. La phylogénie est la discipline scientifique qui cherche à retracer les relations entre êtres vivants actuels et fossiles à partir de l'analyse comparative des caractères morphologiques, physiologiques ou moléculaires. L'analyse comparative permet de retracer l'histoire évolutive des différents caractères dans les lignées du vivant. L'évolution des caractères ne suit pas nécessairement celle des espèces, certains caractères (dits convergents) peuvent être apparus plusieurs fois de manière indépendante dans différentes lignées.

L'évolution des caractères et des lignées peut être associée à des évènements géologiques ou biologiques marquant l'histoire de la Terre, ce qui permet de proposer des hypothèses sur les mécanismes à l'origine de l'évolution des espèces.

La nature des caract√®res pouvant √™tre analys√©s est extr√™mement diverse, et il peut s'agir aussi bien de caract√®res morphologiques (taille, forme ou volume de diff√©rentes structures), anatomiques (structure, organisation des organes), tissulaires, cellulaires ou mol√©culaires (s√©quences prot√©iques ou nucl√©iques). Ces diff√©rents caract√®res apportent des informations diverses et souvent compl√©mentaires. Actuellement, les caract√®res mol√©culaires (en particulier les s√©quences d'ADN) sont privil√©gi√©es, du fait de leur universalit√©, de leur fiabilit√© et du faible co√Ľt des technologies associ√©es. Ils ne peuvent cependant pas √™tre utilis√©s lors de l'√©tude de fossiles pour lesquels seuls les caract√®res morphologiques sont en g√©n√©ral informatifs.

La génétique des populations

Article d√©taill√© : G√©n√©tique des populations.

La modélisation

La modélisation en biologie de l'évolution se base sur les mécanismes de l'évolution mis en évidence pour mettre en place des modèles théoriques. Ces modèles peuvent produire des résultats qui dépendent des hypothèses de départ de ce modèle, ces résultats pouvant être comparés à des données réellement observées. On peut ainsi tester la capacité du modèle à refléter la réalité, et, dans une certaine mesure, la validité de la théorie sous-jacente à ce modèle.

Les modèles dépendent souvent de paramètres, lesquels ne peuvent pas toujours être déterminés a priori. La modélisation permet de comparer les résultats du modèles et ceux de la réalité pour de nombreuses valeurs différentes de ces paramètres, et ainsi déterminer quelles sont les combinaisons de paramètres qui permettent au modèle décrire au mieux la réalité. Ces paramètres correspondent souvent à des paramètres biologiques, et on peut ainsi estimer à partir du modèle certains paramètres biologiques difficile à mesurer. La justesse de l'estimation de ces paramètres dépend cependant de la validité du modèle, laquelle est parfois difficile à tester.

La modélisation permet enfin de prédire certaines évolutions à venir, en utilisant les données actuelles comme données de départ du modèle.

L'expérimentation

Article d√©taill√© : √Čvolution exp√©rimentale.

L'√©volution exp√©rimentale est la branche de la biologie qui √©tudie l'√©volution par de r√©elles exp√©riences, √† l'inverse de l'√©tude comparative des caract√®res, qui ne fait que regarder l'√©tat actuel des √™tres vivants. Les exp√©riences consistent g√©n√©ralement en l'isolement d'une ou plusieurs esp√®ces dans un milieu biologique contr√īl√©. On laisse alors ces esp√®ces √©voluer pendant un certain temps, en appliquant √©ventuellement des changements contr√īl√©s de conditions environnementales. On compare enfin certaines caract√©ristiques des esp√®ces avant et apr√®s la p√©riode d'√©volution.

L'évolution expérimentale permet non seulement d'observer l'évolution en cours, mais aussi de vérifier certaines prédictions énoncées dans le cadre de la théorie de l'évolution, et tester l'importance relative de différents mécanismes évolutifs.

L'évolution expérimentale ne peut étudier que des caractères évoluant rapidement, et se limite donc à des organismes se reproduisant rapidement, notamment des virus ou des unicellulaires, mais aussi certains organismes à génération plus longue comme la drosophile ou certains rongeurs.

Mécanismes de l'évolution

L'√Čvolution des populations

L'évolution des caractères dans les populations: diversité, sélection et transmission

Parce que les individus d'une population possèdent des caractères héritables différents, et que seule une partie de ces individus accède à la reproduction, les caractères les plus adaptés à l'environnement sont préférentiellement conservés par la sélection naturelle. De plus, le hasard de la reproduction sexuée rend partiellement aléatoire les caractères qui seront transmis, par effet de dérive génétique. Ainsi, la proportion des différents caractères d'une population varie d'une génération à l'autre, conduisant à l'évolution des populations.

Variabilité des individus au sein des populations

Tous les individus d'une espèces sont uniques et diffèrent les uns des autres. Ces différences sont observables à toutes les échelles, du point de vue morphologique jusqu'à l'échelle moléculaire. Cette diversité des populations à deux origines principales: les individus sont dissemblables parce qu'ils ne possèdent pas la même information génétique et parce qu'ils ont subi des influences environnementales différentes.

La diversité génétique se manifeste par des variations locales de la séquence d'ADN, formant différents variants de la même séquence appelés allèles. Cette variabilité a plusieurs origines. Des allèles peuvent être formés spontanément par mutation de la séquence d'ADN. Par ailleurs, la reproduction sexuée contribue à la diversité génétique des populations de deux manières: d'une part, la recombinaison génétique permet de diversifier les combinaisons d'allèles réunies sur un même chromosome. D'autre part, une partie du génome de chaque parent est sélectionnée aléatoirement pour former un nouvel individu, dont le génome est par conséquent unique.

La diversité issue de l'environnement s'acquiert tout au long de l'histoire de l'individu, depuis la formation des gamètes jusqu'à sa mort. L'environnement étant unique à chaque endroit et à chaque moment, il exerce des effets unique sur chaque individu, et ce à toutes les échelles, de la morphologie jusqu'à la biologie moléculaire. Ainsi, deux individus possédant la même information génétique (c'est par exemple le cas pour les vrais jumeaux) sont tout de même différents. Ils peuvent notamment avoir une organisation et une expression différente de l'information génétique.

Transmission des caractères

Articles d√©taill√©s : Transmission des caract√®res, Reproduction, R√©plication de l'ADN et √Čpig√©n√©tique.

Les êtres vivants sont capables de se reproduire, transmettant ainsi une partie de leurs caractères à leurs descendants. On distingue la reproduction asexuée, ne faisant intervenir qu'un individu, de la reproduction sexuée pendant laquelle deux individus mettent en commun une partie de leur matériel génétique, formant ainsi un individu génétiquement unique.

Les caractères génétiques, c'est-à-dire l'ensemble des séquences d'acide nucléiques d'un individu, ne sont pas tous transmis de la même manière. Lors de la reproduction asexuée, qui est une reproduction clonale, l'ensemble des séquences nucléiques sont copiées et l'information génétique contenue chez les deux descendants est alors identiques. En revanche, lors de la reproduction sexuée, il arrive fréquemment qu'une partie seulement du matériel génétique soit transmis. Chez les Métazoaires, les chromosomes sont fréquemment associés par paire, et seul un chromosome de chaque paire et de chaque parent est transmis à l'enfant. De plus, si les parents fournissent tous les deux la moitié du contenu nucléaire, le matériel cytoplasmique est souvent fournis par un seul des deux parents (la mère chez les mammifères). Ainsi, le matériel génétique contenu dans les organites semi-autonomes, tels que les chloroplastes et les mitochondries, n'est transmis que par une partie des individus de l'espèce (les femelles chez les mammifères).

transmission des caract√®res acquis ?
Article d√©taill√© : Transmission des caract√®res acquis.

La théorie synthétique de l'évolution, paradigme dominant actuel, se fonde sur un déterminisme génétique intégral et écarte donc toute transmission héréditaire de caractères acquis au cours de la vie de l'individu. Néanmoins de plus en plus de travaux scientifiques remettent en cause ce modèle et rétablissent pour partie l'idée d'une transmission héréditaire de caractères acquis que défendait le lamarckisme.[22].

Tout d'abord, certains caract√®res dits √©pig√©n√©tiques concernent la structure et l'organisation des g√©nomes sont transmis par les parents en m√™me temps que les mol√©cules d'acide nucl√©ique elles-m√™mes. De plus, la m√®re fournit l'environnement cytoplasmique de la cellule-oeuf du descendant, et transmet ainsi un certain nombre de caract√©ristiques cellulaires √† l'enfant. Des modifications √©pig√©n√©tiques conserv√©es dans la lign√©e germinale sont d√©sormais d√©crites chez plusieurs esp√®ces. Chez les plantes il existe une corr√©lation entre le niveau d'expression d'un g√®ne et sa m√©thylation. Pareillement, chez les mammif√®res nous t√©moignons de la m√©thylation d'une s√©quence transposable qui est ins√©r√©e √† proximit√© d'un g√®ne particulier. Le degr√© de m√©thylation d'un transposon pouvant enfin moduler l'expression du g√®ne dans lequel il s'est ins√©r√©.[23]. L'√©tude de l'√©pig√©n√©tique, longtemps d√©laiss√©e, conna√ģt un grand essor depuis la fin du s√©quen√ßage de nombreux g√©nomes, dont celui de l'homme.

Ainsi, Une étude de 2009 du MIT affirme mettre en évidence une hérédité de certains caractères acquis chez des rongeurs[24]. Par ailleurs, l’obésité serait non pas uniquement un effet direct touchant les individus atteints eux-mêmes mais également un effet transgénérationnel. Des données chez l'homme et chez l'animal semblent montrer que les effets d'une sous-alimentation subies par des individus pourraient en effet être transmises aux descendants.

Devenir des caractères

La proportion des différents caractères varie au cours des générations, ce qui peut parfois conduire à la disparition d'un caractère. Cette évolution de la fréquence des caractères dépend fortement du hasard d'une part (dérive génétique), et de l'élimination d'une partie des individus d'autre part (sélection naturelle).

La dérive génétique
Article d√©taill√© : d√©rive g√©n√©tique.
Simulation informatique de l'évolution de la fréquence d'un allèle neutre au cours du temps dans une population de 10 (en haut) ou 100 individus (en bas). Chaque courbe représente une simulation différente, les différences illustrant l'effet du hasard (dérive génétique). Les fluctuations de la fréquence de l'allèle sont plus importantes lorsque la population est de taille réduite, et la fixation (fréquence égale à 1) ou la perte (fréquence égale à 0) d'un allèle est alors plus rapide.

Lors de la reproduction sexuée, la transmission des caractères (notamment des allèles) comporte une grande part de hasard due à la recombinaison homologue, et au brassage génétique. Ainsi, on observe une variation aléatoire des fréquences alléliques d'une génération à l'autre, appelée dérive génétique. La dérive génétique génère donc une composante aléatoire dans l'évolution des populations. Ainsi, deux populations d'une même espèce n'échangeant pas de matériel génétique vont diverger jusqu'à former, si le temps d'isolement génétique est suffisant, deux espèces différentes. La dérive génétique est donc un des moteurs de la spéciation.

L'effet de la d√©rive g√©n√©tique est particuli√®rement visible lorsqu'un faible nombre d'individus est √† l'origine d'une population beaucoup plus nombreuse. C'est le cas lorsque se forme un goulot d'√©tranglement c'est-√†-dire qu'une population est d√©cim√©e et se reconstitue, ou lorsque quelques individus d'une population migrent pour aller coloniser un nouvel espace et former une nouvelle population (effet fondateur). Lorsqu'un tel √©v√®nement se produit, un all√®le m√™me faiblement repr√©sent√© dans la population de d√©part peut se retrouver en forte proportion dans la population nouvellement form√©e sous le simple effet d'un hasard dans le tirage des individus √† l'origine de la nouvelle population. Inversement, un all√®le fortement repr√©sent√© peut ne pas √™tre tir√©, et dispara√ģt de la nouvelle population. Par ailleurs, la formation d'une nouvelle population a partir d'un faible nombre d'individu a pour effet d'augmenter la consanguinit√© dans la population et augmente le pourcentage d'homozygotie, ce qui fragilise la population.

La sélection naturelle
Article d√©taill√© : S√©lection naturelle.

Dans la tr√®s grande majorit√© des esp√®ces, le nombre de cellules-Ňďuf produits est bien plus grand que le nombre d'individus arrivant √† l'√Ęge de la maturit√© sexuelle et parmi ceux-ci, une partie seulement acc√®de √† la reproduction. Ainsi, seule une partie des individus form√©s se reproduit √† la g√©n√©ration suivante. Il existe donc une s√©lection des individus perp√©tuant l'esp√®ce, seuls les individus n'√©tant pas √©limin√© par les conditions environnementales pouvant se reproduire. Cette s√©lection a √©t√© baptis√©e s√©lection naturelle.

Comme il existe une variabilité au sein des espèces, les individus possédant des caractères différents, et qu'une partie de ces caractères sont héréditaires, les caractères permettant à l'individu de survivre et de mieux se reproduire seront préférentiellement transmis à la descendance, par rapport aux autres caractères. Ainsi la proportion des caractères au sein des espèces évolue au cours du temps.

La sélection naturelle peut prendre des formes très variées. La sélection utilitaire est une élimination des individus les moins capables de survivre et les moins féconds, alors que la sélection sexuelle conserve préférentiellement les individus les plus aptes à rencontre un partenaire sexuel. Bien que ces sélections soient complémentaires, on observe souvent des conflits, chaque forme de sélection pouvant favoriser l'évolution d'un caractère dans un sens différent.

Il est parfois observé une sélection d'individus qui favorisent la survie ou la reproduction d'individus qui leurs sont ou non apparentés, comme c'est le cas chez les insectes eusociaux ou lorsqu'un individu se sacrifie pour permettre la survie de son groupe ou de sa descendance. En sociobiologie, ces comportements altruistes s'expliquent notamment par les théories controversées de la sélection de parentèle, de la sélection de groupe et de l'altruisme réciproque. La sélection de parentèle prédit qu'il peut être plus avantageux pour un individu de favoriser beaucoup la reproduction d'un individu apparenté (donc avec lequel il partage des caractères) que de se reproduire un peu ou pas du tout, la sélection de groupe repose sur le même principe mais du point de vue du groupe et pourrait expliquer certains actes chez l'homme comme les guerres ou la xénophobie, l'altruisme réciproque se penche sur les cas d'altruisme entre individus non-apparentés et induit une contribution réciproque dont l'aide donnée en retour peut être différé dans le temps.

Enfin, la sélection artificielle n'est qu'une forme de sélection naturelle exercée par l'homme.

Conséquences évolutives

Adaptation des espèces

Articles d√©taill√©s : Adaptation et Neutralisme.

En conséquence de la sélection naturelle, les espèces conservent préférentiellement les caractères les plus adaptés à leur environnement, et sont donc de mieux en mieux adaptées à leur environnement. Les pressions de sélection en jeux dans cette adaptation sont nombreuses et concernent tous les aspects de l'environnement, des contraintes physiques jusqu'aux espèces biologiques interagissantes.

L'adaptation de plusieurs espèces différentes sous l'effet des mêmes pressions environnementales peut conduire à l'apparition répétée et indépendante du même caractère adaptatif chez ces espèces, par un phénomène de convergence évolutive. Par exemple, chez les mammifères les cétacés et les siréniens ont tout deux développé des nageoires, de manière indépendante. L'évolution de ces nageoires montre une adaptation convergente à la vie aquatique.

Cependant, l'effet de la sélection naturelle est réduit par celui de la dérive génétique. Ainsi, un caractère avantageux pourra ne pas être sélectionné à cause de l'inertie donnée par la dérive.

Apparition et disparition des espèces

Articles d√©taill√©s : Sp√©ciation et Extinction des esp√®ces.

L'évolution d'une population sous l'effet du hasard et des contraintes environnementales peut aboutir à la disparition de la population et éventuellement de l'espèce à laquelle elle appartient. Inversement, deux populations peuvent s'individualiser au sein d'une même espèce jusqu'à former deux espèces distinctes par un processus nommé spéciation.

Controverses sur les mécanismes de l'évolution

L'évolution et ses mécanismes sont encore largement étudiés aujourd'hui, et de nombreux points sur les mécanismes de l'évolution ne sont pas éclaircis. Certaines questions déjà soulevées par Charles Darwin n'ont d'ailleurs toujours pas de réponse certaine.

Une des grandes questions de la théorie de l'évolution est l'origine des rangs taxinomiques supérieurs à celui de l'espèce. En outre, la manière dont sont apparus les 33 embranchements animaux, issus de l'explosion cambrienne, pose encore problème. Ainsi, la théorie gradualiste estime que les changements interviennent de manière progressive au cours de l'évolution, alors que la théorie des équilibres ponctués défend qu'il existe des sauts évolutifs majeurs.

La transmission des caract√®res acquis, compl√®tement d√©laiss√©e depuis la d√©couverte des lois de l'h√©r√©dit√©, est r√©actualis√©e par la d√©couverte des ph√©nom√®nes √©pig√©n√©tiques. D√®s lors, l'importance de cette transmission de caract√®res non h√©rit√©s des parents dans l'√©volution des esp√®ces doit se poser. Cependant, notre connaissance des m√©canismes √©pig√©n√©tiques est encore trop faible pour pouvoir r√©pondre √† cette question. En outre, peu d'√©tudes sur le r√īle de l'√©pig√©n√©tique dans l'√©volution ont √©t√© r√©alis√©es √† l'heure actuelle.

Il a été longtemps admis que l'évolution s'accompagnait d'un accroissement de la complexité des êtres vivants. Cependant, cette idée, largement influencée par l'anthropocentrisme, est fortement débattue aujourd'hui. La complexité n'ayant pas de définition précise à l'heure actuelle, il est difficile de vérifier une éventuelle augmentation de complexité. Par ailleurs, lorsque cette idée est admise, les origines de cette augmentation de complexité sont, elles aussi, source de controverse.

Histoire évolutive du vivant

Histoire chronologique du vivant

√Čvolution des caract√®res

Application scientifique des connaissances sur l'évolution

La sélection artificielle

Article d√©taill√© : S√©lection artificielle.

L'homme a su tr√®s vite utiliser la variabilit√© des populations √† son profit : l'√©volution dirig√©e par l'homme, ou s√©lection artificielle, constitue un ph√©nom√®ne parfaitement connu des √©leveurs depuis des mill√©naires. Il avait √©t√© remarqu√© depuis longtemps que les animaux d'√©levage h√©ritaient, dans une certaine mesure, de caract√©ristiques de leurs parents et nul n'aurait song√© √† utiliser ses b√™tes les plus malingres pour la reproduction. D'ailleurs, Darwin utilise de nombreuses observations issues de la s√©lection des plantes et des animaux en agriculture pour √©tayer ses id√©es. Ainsi, l'homme peut cr√©er une s√©lection dite artificielle sur son environnement, volontairement pour des raisons √©conomiques, ou involontairement via la pression de chasse, cueillette ou p√™che)[25].

Application à l'évolution de l'univers

Au cours du XXe si√®cle, des chercheurs comme Pierre Teilhard de Chardin, Julian Huxley, James Lovelock (hypoth√®se Ga√Įa) et David Deutsch ont t√Ęch√© d'appliquer la notion d'√©volution √† la totalit√© de l'Univers, depuis les particules subatomiques jusqu'√† la soci√©t√© humaine.

Algorithmes évolutionnistes

Article d√©taill√© : Algorithme √©volutionniste.

L'efficacité du processus de sélection naturelle a inspiré la création d'algorithmes évolutionnistes (comme les algorithmes génétiques) en informatique. Ces algorithmes heuristiques modélisent plusieurs caractéristiques de l'évolution biologique (en particulier les mutations et les recombinaisons) pour trouver une solution satisfaisante à un problème trop complexe pour être abordé par d'autres méthodes.

La biologie de la conservation

Article d√©taill√© : Biologie de la conservation.

L'évolution dans la société

Une vision d'artiste caricaturale et reconnue scientifiquement fausse de ¬ęla marche du progr√®s¬Ľ et de la ¬ę transition homme-singe ¬Ľ sur un mur √† T√©h√©ran.

Applications sociales

Le darwinisme social

Article d√©taill√© : Darwinisme social.

L'anthropologie évolutionniste

Article d√©taill√© : √Čvolutionnisme (anthropologie).

La pens√©e √©volutionniste s'est notamment propag√©e au sein de l'anthropologie √©volutionniste au XIXe si√®cle. Pour les anthropologues de cette √©poque, l'esp√®ce humaine ne fait qu'une, et donc, chaque soci√©t√© suit la m√™me √©volution, qui commence √† l'√©tat de ¬ę primitif ¬Ľ pour arriver jusqu'au mod√®le de la civilisation occidentale. Cette th√©orie a √©t√© tr√®s fortement remise en question. En effet, elle ne correspond pas √† la r√©alit√© historique observ√©e (les civilisations suivent des ¬ę chemins ¬Ľ divergents, ne poursuivent pas les m√™mes ¬ę objectifs ¬Ľ, et la civilisation occidentale, qui devrait pourtant constituer le stade ultime de l'√©volution, continue pourtant √† vivre de profondes mutations.) et est douteuse d'un point de vue √©thique (consid√©rant notre soci√©t√© occidentale comme l'aboutissement ultime de la civilisation). √Ä l'inverse de ce qui √©tait pratiqu√© jusqu'au milieu du XXe si√®cle, les approches modernes de l'anthropologie √©volutionniste privil√©gient une m√©thodologie pr√©cise (confrontant des sources multiples, s'inspirant des outils d'analyse quantitative des sciences sociales, tentant de se d√©partir de l'ethnocentrisme) et s'appuie sur des th√©ories plus √©labor√©es que l'√©volutionnisme simpliste des d√©buts. Th√©ories inspir√©es non seulement par la biologie de l'√©volution moderne mais aussi par la mod√©lisation math√©matique et informatique et parfois enrichies par les connaissances contemporaines en psychologie.

La psychologie évolutionniste

Article d√©taill√© : Psychologie √©volutionniste.

L'application des principes de l'√©volution (notamment de concepts comme les caract√®res adaptatifs, la pression de s√©lection, etc.) en psychologie a donn√© naissance √† un courant baptis√© psychologie √©volutionniste. M√™me si Darwin avait d√©j√† √©mis l'id√©e que la s√©lection naturelle a pu fa√ßonner aussi bien des caract√®res anatomiques que psychologiques, cette discipline s'est v√©ritablement formalis√©e au d√©but des ann√©es 1990 dans le cadre conceptuel des sciences cognitives. Depuis, la psychologie √©volutionniste est au centre d'une intense controverse scientifique qui tient √† de multiples raisons : difficult√© m√©thodologique √† √©tablir une histoire √©volutive des comportements qui ne sont pas des objets mat√©riels, r√©sistance intellectuelle √† envisager l'esprit humain comme en partie d√©termin√© par l'√©volution, utilisation simpliste et abusive des th√©ories √©volutionnistes, m√©diatisation et d√©formation aupr√®s du grand public des probl√©matiques scientifiques... Dans le milieu scientifique toutefois, la psychologie √©volutionniste fait d√©sormais partie des paradigmes scientifiques valides.

Controverses diverses sur la théorie de l'évolution

Conséquences politiques et judiciaires

Les pol√©miques ont d√©bord√©, depuis les ann√©es 1990, le simple cadre du d√©bat public, notamment aux √Čtats-Unis.

Dans certains √Čtats, les tenants du cr√©ationnisme ont essay√© de rendre obligatoire son enseignement dans les √©coles publiques, en tant que ¬ę th√©orie scientifique concurrente ¬Ľ de celle de l'√©volution. Cependant ces mesures ont √©t√© d√©clar√©s anticonstitutionnelles vis-√†-vis du premier amendement sur la libert√© d'expression, du fait du caract√®re religieux de cette th√©orie. Devant ces tentatives, des scientifiques ont ironiquement demand√© √† ce que soit aussi enseign√© le pastafarisme (qui a √©t√© invent√© √† cette occasion).

Un nouveau concept est apparu dans la mouvance cr√©ationniste, baptis√© dessein intelligent (¬ę Intelligent Design ¬Ľ), qui affirme que ¬ę certaines caract√©ristiques de l'Univers et du monde vivant sont mieux expliqu√©es par une cause intelligente, plut√īt que par des processus al√©atoires tels que la s√©lection naturelle[26] ¬Ľ. Cette th√®se est pr√©sent√©e comme une th√©orie appuy√©e par des travaux scientifiques, et ne nie pas l'existence de tout ph√©nom√®ne √©volutif. La justice am√©ricaine, s'appuyant sur les travaux scientifiques, a cependant jug√© (voir Kitzmiller v. Dover Area School) que cette th√®se √©tait de nature religieuse et non scientifique, et que les promoteurs de l‚ÄôIntelligent Design n'explicitaient pas cette ¬ę cause intelligente ¬Ľ afin de contourner le probl√®me juridique et d'√©chapper au qualificatif religieux. D'autres groupes utilisent les arguments de l‚ÄôIntelligent Design, avec diverses attributions pour la ¬ę cause intelligente ¬Ľ, par exemple des extraterrestres.

Darwinisme et Dieu

La th√©orie de Darwin est-elle incompatible avec la religion ? En fait, Ernst Mayr dit √† ce sujet : ¬ę Il me semble √©vident que Darwin a perdu la foi un an sinon deux, avant de formuler sa th√©orie de la s√©lection naturelle (sur laquelle il a sans doute travaill√© plus de dix ans). Par cons√©quent, il n'est pas fond√© d'avancer que la biologie et l'adh√©sion √† la th√©orie de la s√©lection naturelle risquent de vous √©loigner de Dieu.[27] ¬Ľ

Darwin lui-m√™me, dans le dernier passage de son livre pr√©sentant sa th√©orie √©crivait en 1859 : ¬ę N'y a-t-il pas une v√©ritable grandeur dans cette mani√®re d'envisager la vie, avec ses puissances diverses attribu√©es primitivement par le Cr√©ateur √† un petit nombre de formes, ou m√™me √† une seule ? Or, tandis que notre plan√®te, ob√©issant √† la loi fixe de la gravitation, continue √† tourner dans son orbite, une quantit√© infinie de belles et admirables formes, sorties d'un commencement si simple, n'ont pas cess√© de se d√©velopper et se d√©veloppent encore.[28] ¬Ľ Ce sont des ann√©es plus tard que, dans une lettre √† un correspondant de l'Universit√© d'Utrecht, en 1873, Darwin exprimait son propre agnosticisme : ¬ę Je puis dire que l'impossibilit√© de concevoir que cet univers grand et admirable, avec nos personnalit√©s conscientes, soit n√© par hasard, me semble l'argument principal en faveur de l'existence de Dieu; mais est-ce un argument d'une r√©elle valeur, je n'ai jamais √©t√© capable d'en d√©cider. Je suis bien conscient que si nous admettons une cause premi√®re, l'esprit meurt toujours d'envie de savoir d'o√Ļ elle est venue et comment elle est apparue. Je ne peux pas non plus √©carter la difficult√© que fait na√ģtre la somme immense de souffrance √† travers le monde. Je suis, aussi, incit√© √† respecter jusqu'√† un certain point le jugement d'un grand nombre d'hommes remarquables qui ont cru √† Dieu sans r√©serve ; mais l√† encore je vois que c'est un argument bien pauvre. La conclusion la plus s√Ľre me semble √™tre que cette question tout enti√®re se situe hors des limites de l'intelligence humaine ; mais l'homme est capable de faire son devoir. ¬Ľ

Culture populaire

Apr√®s Darwin et la r√©volution scientifique qui en a suivi, l'√©volution s'est propag√©e dans la culture populaire. Pr√©curseur de la science-fiction moderne, l'√©crivain H. G. Wells a √©t√© tr√®s marqu√© par les travaux de Darwin dont il s'est inspir√© pour √©crire son Ňďuvre et notamment La Guerre des mondes[29]. Plus r√©cemment, l'histoire du comic X-Men est bas√© sur l'√©volution de l'homme qui octroie des super-pouvoirs √† une part croissante de l'humanit√©. Le jeu vid√©o Spore est un simulateur de vie proposant de suivre l'√©volution d'une cellule primitive jusqu'√† la construction d'une civilisation colonisant l'espace.

Notes et références

  1. ‚ÜĎ Darwin n'utilise pas le mot √©volution dans son Ňďuvre, puisque ce terme n'est introduit que dans les ann√©es 1870. Cf. Gould (1997) : 33-37, Laurent (2001) : 17.
  2. ‚ÜĎ a‚ÄČ et b‚ÄČ Barbara Cassin & al., L'animal dans l'Antiquit√© [lire en ligne], Centre National de Recherche Scientifique, √©d. Vrin, 1997, 618 p., (ISBN 2711613232).
  3. ‚ÜĎ Jean-Philippe Omotunde, Platon et Aristote : les deux piliers de la pens√©e occidentale, Institut Africamaat, (page consult√©e le 4 juillet 2008).
  4. ‚ÜĎ Jean Chaline, Quoi de neuf depuis Darwin ?, √©d. Ellipses, 2006 (ISBN 978-2-7298-3100-4).
  5. ‚ÜĎ J√©r√īme Cardan d√©finit une th√©orie de l'√©volution dans son ouvrage De Subtilitate Rerum en 1551.
  6. ‚ÜĎ Giulio Cesare Vanini est br√Ľl√© vif en 1619 pour avoir notamment d√©clar√© que l'homme et le singe pouvaient √™tre des parents.
  7. ‚ÜĎ Mehmet Bayrakdar (Third Quarter, 1983). "Al-Jahiz And the Rise of Biological Evolutionism", The Islamic Quarterly. Londres. [1]
  8. ‚ÜĎ Farid Alakbarli, ¬ę A 13th-Century Darwin? ¬Ľ, dans Azerbaijan International, vol. 9.2, 2001, p. 48-49 
  9. ‚ÜĎ Laurent Dubois, [pdf] Histoire de la pal√©ontologie, Darwin et Th√©orie de l'Evolution, G√©opolis.fr, (page consult√©e le 4 juillet 2008).
  10. ‚ÜĎ Lapierre, S., ¬ę √Čl√©ments de th√©orie de l'√©volution ¬Ľ sur http://www.colvir.net/prof/serge.lapierre/index.html. Consult√© le 19 octobre 2008
  11. ‚ÜĎ Serge Lapierre, √Čl√©ments de th√©orie de l'√©volution, Coll√®ge de Bois de Boulogne - D√©partement de philosophie, (page consult√©e le 25 octobre 2008).
  12. ‚ÜĎ Jean-Baptiste Lamarck - Philosophie zoologique, Agence R√©gionale de l'Environnement de Haute-Normandie, (page consult√©e le 5 juillet 2008).
  13. ‚ÜĎ Bernier, A. M., ¬ę √Čvolution ¬Ľ sur http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/. Consult√© le 19 octobre 2008
  14. ‚ÜĎ H√©l√®ne Blais, ¬ę Lamarck, gen√®se et enjeux du transformisme, 1770-1830 ¬Ľ, La Revue pour l‚Äôhistoire du CNRS [lire en ligne], n¬į7 - Novembre 2002, mis en ligne le 6 mars 2006. Consult√© le 7 juillet 2008.
  15. ‚ÜĎ Beno√ģt Virole, Le voyage int√©rieur de Charles Darwin: essai sur la gen√®se psychologique d'une Ňďuvre scientifique [lire en ligne], p. 124-126, √©d. des archives contemporaines, 2000, 144 p. (ISBN 9057090171)
  16. ‚ÜĎ Darwin, C., De l'Origine des esp√®ces, Flammarion, 1859, 1997 
  17. ‚ÜĎ L. Bejder, B.K. Hall, ¬ę Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss ¬Ľ, dans Evol. Dev., vol. 6, no 4, Nov.-Dev. 2002, p. 445-58. 
  18. ‚ÜĎ (en)Vestigials Organs, A Snake‚ÄĒWith Legs ! American Museum of Natural History Site du mus√©um d'histoire naturelle am√©ricain.
  19. ‚ÜĎ Serotonergic modulation of male-like pseudocopulatory behavior in the parthenogenetic whiptail lizard, Cnemidophorus uniparens Brian George Dias et David Crews Hormones and Behavior Volume 50, Issue 3, Septembre 2006, 401-409.
  20. ‚ÜĎ Voir site : [pdf](en)PNAS, vol. 105, n¬į12, pages 4792-4795 (25 mars 2008).
  21. ‚ÜĎ Eva-Maria Geigt, ¬ę L'√©mergence de la pal√©og√©n√©tique ¬Ľ, dans Biofutur, no 164, F√©vrier 1997, p. 28-34 (ISSN 0294-3506) 
  22. ‚ÜĎ La th√©orie de l'√©volution en √©volution ? Hominid√©s.com
  23. ‚ÜĎ Claudine Junien, ¬ę Ob√©sit√© et diab√®te de type 2 : L'hypoth√®se de la transmission √©pig√©n√©tique ¬Ľ, dans Cahiers de nutrition et de di√©t√©tique, vol. 37, no 4, 2002, p. 261-272 (ISSN 0007-9960) [texte int√©gral (page consult√©e le 11/03/2009)] 
  24. ‚ÜĎ http://www.technologyreview.com/biomedicine/22061/
  25. ‚ÜĎ Chris T. Darimonta et al. ; Human predators outpace other agents of trait change in the wild ; Ed : Gretchen C. Daily, Stanford University, Stanford, CA, PNAS, approuv√© le 21 nov 2008 (re√ßu pour relecture le 15 septembre 2008) (Lire l'article)
  26. ‚ÜĎ ¬ę The theory of intelligent design [...] holds that certain features of the universe and of living things are best explained by an intelligent cause rather than an undirected process such as natural selection ¬Ľ ‚ÄĒ Intelligent Design Network, Inc.
  27. ‚ÜĎ Biologie Campbell, De Boeck Universit√© ISBN 2-8041-2084-8 p.417
  28. ‚ÜĎ - Charles Darwin, L'Origine des Esp√®ces, 1859, chapitre XV
  29. ‚ÜĎ Sabrina, H G Wells - Ma√ģtre utopiste chez les rois, √Čcran Noir, (page consult√©e le 8 novembre 2008).

Voir aussi

Ouvrages sur le sujet

Lorsqu'il y a deux dates, la première est celle de la première parution, dans la langue d'origine.

  • Brondex, F. (1999) √Čvolution : synth√®se des faits et th√©ories, Dunod.
  • Buican, D. (1989) La R√©volution de l'√©volution, PUF.
  • Buican, D. (1997) L'√Čvolution et les th√©ories √©volutionnistes, Masson.
  • Buican, D. (2008) L'odyss√©e de l'√©volution, Ellipses
  • Combes, C. (2006) Darwin, dessine-moi les hommes
  • Darwin, C. (1997, √©d. or. 1859) L'Origine des esp√®ces, Flammarion.
  • Charles Darwin. Origines - Lettres choisies 1828-1859 (2009), introduction et √©dition fran√ßaise dirig√©e par Dominique Lecourt, pr√©face S. J. Gould, √©ditions Bayard, ISBN 9782227478435.
  • David, P. & Samadi, S. (2000) La Th√©orie de l'√©volution, Flammarion.
  • Dawkins, R. (1982) The Extended Phenotype, Oxford University Press.
  • Dawkins, R. (1986, 1989) L'Horloger aveugle, √Čditions Robert Laffont.
  • Dawkins, R. (1996) Climbing Mount Improbable, Norton (anglophone).
  • Dawkins, R. (1976, 1996) Le G√®ne √©go√Įste, Odile Jacob.
  • Dennett, D. (2000) Darwin est-il dangereux ?, Odile Jacob.
  • Devillers, C. & Tintant, H. (1996) Questions sur la th√©orie de l'√©volution, PUF.
  • Dorl√©ans, P. (2003) Il √©tait une fois l'√©volution, Ellipses.
  • Futuyma, D.J (1997) Evolutionary Biology, Sinauer Associates.
  • Gould, S. J. (1982) Le Pouce du panda, Grasset.
  • Gould, S. J. (1991) La Vie est belle, Le Seuil.
  • Gould, S. J. (1997) L'√Čventail du vivant, Le Seuil.
  • Gould, S.J. (1997). Darwin et les grandes √©nigmes de la vie. R√©flexions sur l'histoire naturelle. 1, S 43, Seuil (Paris), collection Point Science : 311 p.
  • Gould, S. J. (2000) Et Dieu dit : Que Darwin soit ! : Science et religion, enfin la paix ?, pr√©face de D. Lecourt, Le Seuil.
  • Gould, S. J. (2002) The structure of evolutionary theory, Harvard University Press (anglophone).
  • Grasset P. P. (1978) L'√Čvolution du vivant, Albin Michel.
  • Grimoult, C. (2000) Histoire de l'√©volutionnisme contemporain en France (1945-1995), Gen√®ve, Droz.
  • Grimoult, C.(2001) L'√©volution biologique en France. Une r√©volution scientifique, politique et culturelle, Gen√®ve, Droz.
  • Jacob, F. (1981) Le Jeu des possibles, Fayard.
  • Kropotkine, P (2001, √©d. or. 1902) L'entraide : un facteur de l'√©volution, Ecosoci√©t√©.
  • Laurent, G. (2001). La Naissance du transformisme. Lamarck entre Linn√© et Darwin, Vuibert (Paris) et ADAPT (Paris) : 151 p. (ISBN 2-7117-5348-4)
  • Laurent, G. (2001). La Naissance du transformisme. Lamarck entre Linn√© et Darwin, Vuibert (Paris) et ADAPT (Paris) : 151 p. (ISBN 2-7117-5348-4)
  • Dominique Lecourt, (1992, 3e √©d. ¬ę Quadrige ¬Ľ 1998), L‚ÄôAm√©rique entre la Bible et Darwin, suivi de Intelligent design : science, morale et politique, PUF.
  • Lecourt, D. dir. (1999, 4e r√©ed. ¬ę Quadrige ¬Ľ 2006), Dictionnaire d‚Äôhistoire et philosophie des sciences, PUF.
  • Le Guyader, H., dir. (1998) L'√©volution, Belin/Pour la Science.
  • Le Guyader, H. et Lecointre, G., Classification phylog√©n√©tique du vivant, Belin (Paris) : 560 p. (ISBN 2-7011-4273-3)
  • Lehman, J.-P. (1973) Les preuves pal√©ontologiques de l'√©volution, PUF.
  • Lod√©, T. (2006) La guerre des sexes chez les animaux Odile Jacob, Paris. ISBN 2-7381-1901-8
  • Marchand, D. (2002) Les merveilles de l'√©volution, P.U. Dijon.
  • Mayr, E. (1989) The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance, Ed. Cambridge, Harvard University Press ‚ÄĒ traduit en fran√ßais sous le titre de Histoire de la biologie. Diversit√©, √©volution et h√©r√©dit√©, Fayard (1989) : 894 p. (ISBN 2213018944).
  • Mayr, E. (2004) What makes biology unique? Considerations on the Autonomy of a Scientific Discipline, Ed. New York, Cambridge University Press ‚ÄĒ traduit en fran√ßais sous le titre de Ernst Apr√®s Darwin. La biologie, une science pas comme les autres, Dunod (2006) : 237 p. (ISBN 2-10-049560-7).
  • Pichot, A. (1993) Histoire de la notion de vie, √©d. Gallimard, coll. TEL.
  • Ridley (1998) Evolution Biologique, Ed. De Boeck (traduction fran√ßaise).
  • Tort, P. (1996) Dictionnaire du darwinisme et de l‚Äô√©volution, Ed. Paris, PUF, 3 vol., 5 000 p. Ouvrage couronn√© par l‚ÄôAcad√©mie des Sciences.
  • Wright, R. (1995) L‚ÄôAnimal Moral, Michalon.
  • Zimmer, K. (2001) Evolution : the triumph of an idea, Harper Collins (anglophone)

Articles connexes

Liens externes

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