Acide DésoxyriboNucléique

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Acide DésoxyriboNucléique

Acide désoxyribonucléique

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Structure de la molécule d'ADN.

L’acide dĂ©soxyribonuclĂ©ique ou ADN[1] est une molĂ©cule, retrouvĂ©e dans toutes les cellules vivantes, qui renferme l'ensemble des informations nĂ©cessaires au dĂ©veloppement et au fonctionnement d'un organisme. C'est aussi le support de l'hĂ©rĂ©ditĂ© car il est transmis lors de la reproduction, de maniĂšre intĂ©grale ou non. Il porte donc l'information gĂ©nĂ©tique, il constitue le gĂ©nome des ĂȘtres vivants.

L'ADN détermine la synthÚse des protéines.

Dans les cellules eucaryotes, l'ADN est contenu dans le noyau et une petite partie dans la matrice des mitochondries ainsi que dans les chloroplastes. Dans les cellules procaryotes, l'ADN est contenu dans le cytoplasme. Certains virus possĂšdent Ă©galement de l'ADN dans leur capside.

Sommaire

Fonctions

L'ADN est une macromolécule, c'est-à-dire une trÚs grosse molécule, dont la structure et les propriétés chimiques lui permettent de remplir toutes ces fonctions:

  1. Sa fonction principale, bien connue du grand public, est de stocker l'information génétique, information qui conditionne le développement et le fonctionnement d'un organisme. Cette information est contenue dans l'enchaßnement non-aléatoire de nucléotides.
  2. Une autre fonction essentielle de l'ADN est la transmission de cette information de génération en génération. Cela permet l'hérédité.
  3. L'information portée par l'ADN peut se modifier au cours du temps. Cela aboutit à une diversité des individus et à une évolution possible des espÚces. Cela est dû à des mutations dues principalement à des erreurs lors de la réplication des séquences de l'ADN (ajout, délétion ou substitution de nucléotides), ou bien à des recombinaisons génétiques.

L'ADN est donc le support de l'information génétique mais aussi le support de ses variations. Théoriquement, en subissant les effets de la sélection naturelle, l'ADN autorise l'évolution biologique des espÚces.

Historique de sa découverte

ModÚle métallique utilisé par les découvreurs, en 1953

La caractérisation et la découverte de la structure chimique de l'ADN se sont faites en plusieurs étapes.[2]

En 1869, le Suisse Friedrich Miescher isole une substance riche en phosphore dans le noyau des cellules, qu'il nomme nucléine (du latin nucleus, le noyau)

En 1889, l'Allemand Altmann sépare à partir de la nucléine, des protéines et une substance acide, l'acide nucléique.

En 1896, l'Allemand Kossel découvre dans l'acide nucléique les 4 bases azotées A, C, T, G.

En 1928, Levene et Jacobs (USA) identifient le désoxyribose. En 1935, on parle alors d'acide désoxyribonucléique.

En 1944, l'américain Avery découvre que l'ADN est responsable de la transformation génétique des bactéries, et que ce serait bien le support de l'hérédité[3]. Mais, certains scientifiques restent sceptiques, et n'abandonnent pas l'idée que les protéines puissent porter l'information génétique. En 1952, l'expérience de Hershey et Chase invalide définitivement cette derniÚre hypothÚse.

DĂ©couverte de la structure[4]

C'est au laboratoire Cavendish de Cambridge, qu'a Ă©tĂ© Ă©tablie la structure en double hĂ©lice de l'ADN, grĂące Ă  la technique de diffraction des rayons X [5], qui est publiĂ©e dans Nature, le 25 avril 1953. On doit cette dĂ©couverte Ă  James Watson, alors ĂągĂ© de 25 ans, Francis Crick, physicien de formation, et Maurice Wilkins qui reçurent le prix Nobel de physiologie et de mĂ©decine, le 31 octobre 1962. Mais leur dĂ©couverte a Ă©tĂ© aussi rendue possible par le travail de Rosalind Franklin, qui mourut avant l'attribution du prix Nobel.

Ils s'appuyĂšrent sur un fait dĂ©jĂ  Ă©tabli : pour une espĂšce donnĂ©e les quantitĂ©s de A et T sont sensiblement Ă©gales, ainsi que pour les quantitĂ©s de C et G . Exemple chez l'homme : A=30,4 % & T=30,1 % ; C=19,6 % & G=19,9 %. Ce sont les rĂšgles d'Ă©quivalence de Chargaff (1949). Cela leur a suggĂ©rĂ© la complĂ©mentaritĂ© des bases.

Rosalind Franklin obtint des clichés par diffraction aux rayons X de cristaux d'ADN, qui indiqua la structure en double hélice, ainsi que la distance entre les bases azotées.

En combinant ces données, James Watson et Francis Crick ont construit avec des tiges métalliques, le premier modÚle en double hélice de l'ADN.

En 1959, le prix Nobel de physiologie ou de médecine est décerné à Severo Ochoa de Albornoz et à Arthur Kornberg pour la découverte du mécanisme biologique de la synthÚse de l'acide désoxyribonucléique.

Structure

Aspect général et localisation

La structure et localisation d’un chromosome eucaryote.
Deux images d'ADN circulaires bactériens observés au microscope électronique.

L'ADN est une molĂ©cule allongĂ©e, pouvant mesurer plusieurs centimĂštres de long[6]. L'ADN peut ĂȘtre soit linĂ©aire, soit circulaire:

Chez les procaryotes (organismes unicellulaires sans noyau), tels que les bactĂ©ries, l’ADN est en gĂ©nĂ©ral prĂ©sent sous la forme d’un seul chromosome circulaire superenroulĂ© (Ă  la maniĂšre d'un cordon tĂ©lĂ©phonique). Cet ADN circulaire peut se compacter encore plus en faisant des super-hĂ©lices et ceci va donner une structure dite hĂ©licoĂŻdale. En plus du chromosome circulaire principal, certaines bactĂ©ries, comme Vibrio cholerae, possĂšdent parfois une partie de leur gĂ©nome dĂ©portĂ©e sur un ou plusieurs mĂ©gaplasmides. Enfin, quelques rares bactĂ©ries comme les Borrelia ont un chromosome linĂ©aire.

Chez les eucaryotes, l’ADN est prĂ©sent dans le noyau cellulaire principalement, mais aussi dans les mitochondries et les chloroplastes. Dans le noyau, il est linĂ©aire et est scindĂ© en plusieurs ADN formant des chromosomes. Il est plus ou moins compactĂ© et associĂ© Ă  des protĂ©ines comme les histones. Dans les mitochondries et les chloroplastes, l'ADN peut prendre de nombreuses formes diffĂ©rentes, circulaires, linĂ©aires ou encore ramifiĂ©s.

Séquence de nucléotides

Structure de l'ADN

L'ADN est composé de séquences de nucléotides; on parle de polymÚre de nucléotides ou encore de polynucléotide. Chaque nucléotide est constitué de trois éléments liés entre eux:

Il existe quatre bases azotées différentes: l'adénine (notée A), la thymine (notée T), la cytosine (notée C) et la guanine (notée G). Chaque base est fixée sur un désoxyribose pour former un nucléoside. Lorsqu'un nucléoside est lié à un ou plusieurs phosphates, on dit qu'il s'agit d'un nucléotide. Dans l'ADN, les nucléotides sont reliés entre eux selon une certaine séquence grùce à des liaisons impliquant un groupe phosphate, qu'on appelle des liaisons 5'-3' phosphodiester. Pour fabriquer un brin d'ADN, il suffit donc d'enchaßner des nucléotides en les reliant par ce type de liaisons, appelées liaisons fortes.

Bases azotées

Ce sont les quatre bases azotĂ©es qui assurent la variabilitĂ© de la molĂ©cule d'ADN, ainsi que la complĂ©mentaritĂ© des deux brins. En effet, il n'existe que deux types complĂ©mentaires de bases : une pyrimidique sera toujours en face d'une purique.

Un nuclĂ©otide est formĂ© par un groupe de phosphate, du dĂ©soxyribose et une base azotĂ©e. Par consĂ©quent, il existe quatre nuclĂ©otides diffĂ©rents. Un « brin Â» d'ADN est formĂ© par la rĂ©pĂ©tition ordonnĂ©e de ces nuclĂ©otides. Les bases azotĂ©es sont complĂ©mentaires deux Ă  deux, une purique s'associant toujours Ă  une pyrimidique: l'adĂ©nine s'associant avec la thymine et la guanine avec la cytosine. Les bases azotĂ©es complĂ©mentaires sont reliĂ©es entre-elles par des liaisons hydrogĂšne.

Complémentarité des deux brins d'ADN

Structure chimique de l'ADN, les liaisons hydrogÚne sont représentées en lignes pointillées. En haut, la paire AT avec deux liaisons hydrogÚne, en bas, la paire GC avec trois liaisons hydrogÚne.

L'ADN est composĂ© de deux brins se faisant face, et formant une double hĂ©lice. Ceci est possible car les nuclĂ©otides trouvĂ©s dans un brin possĂšdent des nuclĂ©otides complĂ©mentaires avec lesquels ils peuvent interagir par des liaisons hydrogĂšnes (liaisons faibles). Il y a deux liaisons hydrogĂšnes entre A et T et trois entre C et G. En face d'une adĂ©nine, il y a toujours une thymine; en face d'une cytosine, il y a toujours une guanine. On a donc les interactions possibles suivantes :

A-T et T-A

G-C et C-G

Pour un brin d'ADN possédant vingt nucléotides comme dans l'exemple suivant, on peut retrouver la séquence du brin complémentaire et reconstituer la double séquence de la double hélice.

                        5'-ATTGCCGTATGTATTGCGCT-3'
                        3'-TAACGGCATACATAACGCGA-5'

Les deux brins antiparallĂšles d'ADN sont toujours Ă©troitement reliĂ©s entre-eux par des liaisons hydrogĂšne (Ă©galement appelĂ©es « ponts hydrogĂšne Â» ou encore simplement « liaisons H Â» ou « ponts H Â») formĂ©es entre les bases complĂ©mentaires A-T et G-C. Ces deux brins d'ADN sont dits complĂ©mentaires car les purines (adĂ©nine et guanine) d'un brin font toujours face Ă  des pyrimidines de l'autre brin (thymine et cytosine). Les nuclĂ©otides sont complĂ©mentaires entre-eux. Ainsi, l'adĂ©nine est complĂ©mentaire Ă  la thymine et la guanine est complĂ©mentaire Ă  la cytosine. Deux liaisons hydrogĂšnes retiennent ensemble la paire A-T et trois retiennent la paire G-C.

Structure 3D de la molécule d'ADN.

Les brins d'ADN sont orientĂ©s dans le sens 5' vers 3' (et ceci en raison de notations liĂ©es Ă  la gĂ©omĂ©trie du dĂ©soxyribose). Deux brins d'une double hĂ©lice sont complĂ©mentaires et antiparallĂšles, c'est-Ă -dire assemblĂ©s tĂȘte bĂȘche (l'extrĂ©mitĂ© 5' de l'un est en contact avec l'extrĂ©mitĂ© 3' de l'autre et inversement). Ce caractĂšre antiparallĂšle des brins explique l'existence de deux sillons (l'un grand, l'autre petit) autorisant l'accĂšs Ă  la sĂ©quence des nuclĂ©otides sans avoir Ă  "ouvrir" la molĂ©cule en sĂ©parant les brins entre eux. Ainsi, une reprĂ©sentation structurale comme celle en haut de page s'avĂšre t-elle inexacte, les deux sillons n'Ă©tant pas distincts (deux sillons de mĂȘme largeur). La reprĂ©sentation animĂ©e est donc plus rĂ©aliste (deux sillons de largeurs diffĂ©rentes), tout comme celle de la division de l'ADN. Comme une molĂ©cule d'ADN est double-brin, on dit qu'elle est bicatĂ©naire.

Grùce à l'alternance des 4 bases azotées A, C, T, G, toutes ces séquences constituent un message codé, portant les informations génétiques. En effet, l'ordre, la nature, et le nombre de nucléotides déterminent l'information génétique. Le lien entre l'information génétique, et les caractÚres de l'organisme (le phénotype), est gouverné par le code génétique.

La structure de l'ADN permet l'hérédité

RĂ©plication de l'ADN semi-conservative.

Avant chaque division cellulaire, la molĂ©cule d'ADN double-brin doit ĂȘtre dupliquĂ©e en deux molĂ©cules d'ADN filles identiques. Cela assure la transmission de l'information gĂ©nĂ©tique lors de la reproduction, c'est l'hĂ©rĂ©ditĂ©.

Chacune de ces nouvelles molĂ©cules hĂ©rite d'un brin de la molĂ©cule d'ADN initiale ou « mĂšre Â»; l'autre brin est synthĂ©tisĂ© Ă  partir de nuclĂ©otides libres. Les nouveaux nuclĂ©otides se placent par complĂ©mentaritĂ© A-T et C-G, de maniĂšre Ă  reconstituer Ă  l'identique le brin manquant.

On dit que c'est une réplication semi-conservative. L'hypothÚse d'un tel modÚle de réplication fut émis par les découvreurs de la structure de l'ADN dÚs 1953. Quelques années plus tard, les expériences de Meselson et Stahl validÚrent ce modÚle.
Lors de la rĂ©plication, les paires de bases sont tout d'abord dĂ©sappariĂ©es par la rupture des liaisons hydrogĂšnes de l'ADN par une enzyme appelĂ©e ADN hĂ©licase. Une fourche de rĂ©plication va alors se former donnant 2 brins d'ADN simple-brin distincts. Chacun de ces brins va ĂȘtre copiĂ© par l'action des ADN polymĂ©rases, pour former 2 nouvelles molĂ©cules d'ADN double brins identiques Ă  la molĂ©cule initiale.

Ce mécanisme de réplication nécessite donc deux brins aux séquences complémentaires, tout deux reliés par des liaisons faibles, pour que la séparation (ou dénaturation) et le réassemblage des brins se fassent facilement.

Article dĂ©taillĂ© : RĂ©plication de l'ADN.

L'ADN peut subir des modifications

Malgré les liaisons fortes et la complémentarité des bases azotées qui assurent la stabilité de l'information génétique au cours des réplications, la séquence d'un ADN peut se modifier.

  • Si la modification se fait sur un ou quelques nuclĂ©otides on parle de mutation. Celles-ci sont spontanĂ©es, sĂ»rement dues Ă  des erreurs d'appariement au cours de la rĂ©plication. Les mutations peuvent ĂȘtre aussi favorisĂ©es ou induites par certains agents de l'environnement, appelĂ©s facteurs mutagĂšnes (radioactivitĂ©, ultra-violet....).

Ces processus sont Ă  l'origine des diffĂ©rentes variations des ADN dans le monde vivant. C'est ce qui est Ă  l'origine de la diversitĂ© actuelle des ĂȘtres vivants c'est-Ă -dire la biodiversitĂ©.

Propriétés physico-chimiques

Fusion ou dénaturation

La tempĂ©rature de fusion (ou dĂ©naturation) Tm (melting temperature) des acides nuclĂ©iques comme l'ADN est la tempĂ©rature pour laquelle 50 % des molĂ©cules d'ADN sont dĂ©sappariĂ©es ou dĂ©naturĂ©es (i.e. sous forme simple brin). Cette propriĂ©tĂ© est visible par lecture de l'absorption optique de la solution contenant l'ADN Ă  260 nm : la densitĂ© optique augmente au cours du dĂ©sappariement (phĂ©nomĂšne d'hyperchromicitĂ©). L'Ă©nergie thermique apportĂ©e devient alors suffisante pour rompre les liaisons H interbrins. Cette tempĂ©rature dĂ©pend donc de la quantitĂ© de liaisons hydrogĂšnes prĂ©sentes. Ce sont d'abord les appariements A-T qui se sĂ©parent les premiers au cours de la montĂ©e de la tempĂ©rature car ils ne possĂšdent que deux liaisons hydrogĂšnes contrairement aux appariements G-C qui en possĂšdent trois. Ainsi, lors d'une Ă©lĂ©vation progressive de la tempĂ©rature, il se forme des yeux d'ouvertures dans l'ADN. Plusieurs formules empiriques permettent de calculer la valeur de la tempĂ©rature de fusion. Elles tiennent compte du pourcentage de base (G+C), de la salinitĂ© du milieu ainsi que de divers facteurs correctifs, tels que la prĂ©sence de structures secondaires intra ou extra molĂ©culaires (repliement de l'ADN sur lui-mĂȘme, formation d'appariements entre deux brins). La connaissance de la tempĂ©rature de fusion est un Ă©lĂ©ment important au laboratoire lorsqu'il s'agit de faire de la PCR (RĂ©action en chaĂźne par polymĂ©rase), par exemple.

Un lien hydrogÚne est une mise en commun d'un proton entre un accepteur et un donneur. Plus il y a de liaisons hydrogÚnes dans une molécule d'ADN, plus l'énergie de liaison est élevée et plus sa température de fusion sera élevée.

Ainsi une molĂ©cule d'ADN double brin composĂ©e uniquement d'appariements de C (de G) avec des G (des C) (3 liens H) nĂ©cessitera plus d'Ă©nergie pour ĂȘtre dĂ©naturĂ©e sous la forme de molĂ©cules simple-brins, qu'un ADN de mĂȘme taille composĂ© d'appariements de A (de T) avec des T (des A) (2 liens H). Ceci explique pourquoi la tempĂ©rature de fusion de l'ADN varie en fonction de deux facteurs principaux :

  • sa taille (exprimĂ©e en nombre de bases, gĂ©nĂ©ralement en kilobase kb ou mĂ©gabase Mb 
),
  • son rapport (A+T)/(C+G), appelĂ© relation de Chargaff, donnant un indice des proportions de paires A-T versus C-G.

Stabilité

Les enzymes qui hydrolysent les acides nucléiques sont les nucléases. La quasi totalité des cellules possÚdent différents types de nucléase dont le but est de faire le ménage pendant le métabolisme des acides nucléiques. Les nucléases sont des phosphodiestérase et elles catalyse l'hydrolyse des liaisons phosphodiester entre les nucléotides. Certaines enzymes clivent spécifiquement l'ADN (des ADNases) ou de l'ARN (ARNases) mais d'autre ne sont pas spécifique et sont appelés tout simplement nucléases.

L'ADN traitĂ©e par une solution d'acide chlorhydrique 1M subit une hydrolyse des liaisons glycosidiques au niveau des bases pyrimidiques spĂ©cifiquement. L'ADN rĂ©siste Ă  l'hydrolyse alcaline. [rĂ©f. nĂ©cessaire]

Expression de l'information portée par l'ADN

Transfert d'information permettant l'expression du génotype dans le phénotype.

L'information génétique qui constitue le génotype d'un organisme s'exprime pour donner naissance à un phénotype, c'est-à-dire l'ensemble des caractÚres de cet organisme. Cette expression du génome se fait en interaction avec divers facteurs de l'environnement (nutriments, lumiÚre...). Elle se fait en plusieurs étapes:

  1. La transcription, qui est le transfert de l'information génétique de l'ADN vers une autre molécule, l'ARN.
  2. La traduction, qui est un transfert d'information depuis l'ARN vers les protéines.
  3. L'activité des protéines.

L'activité des protéines détermine l'activité des cellules , qui vont ensuite déterminer le fonctionnement des organes et de l'organisme.

La transcription

Article dĂ©taillĂ© : Transcription (biologie).

MĂȘme, si pour les procaryotes et les eucaryotes, l'ADN ne se trouve pas sous la mĂȘme forme, il renferme dans les 2 cas l'information gĂ©nĂ©tique, c'est-Ă -dire que des zones de l'ADN appelĂ© “gĂšnes” codent les protĂ©ines. Mais, comment une sĂ©quence d'acides nuclĂ©iques peut-elle coder une sĂ©quence d'acides aminĂ©s ? En fait, lorsque la cellule aura besoin de protĂ©ines (par exemple, des protĂ©ines de structure lors de sa division, ou des enzymes pour fabriquer les molĂ©cules dont elle a besoin pour fonctionner), elle va transcrire, c'est-Ă -dire recopier une partie de ses gĂšnes (c'est-Ă -dire les gĂšnes codant les protĂ©ines d'intĂ©rĂȘt) sous forme d'ARN grĂące Ă  une enzyme nommĂ©e “ARN polymĂ©rase ADN dĂ©pendante de type II”. Cette enzyme va produire un ARN messager (ARNm) identique Ă  la sĂ©quence d'ADN (par exemple : AUGUCUUUAUGU
UAG) du gĂšne. L'existence de l'ARNm a Ă©tĂ© dĂ©montrĂ©e par Jacques Monod et ses collaborateurs, ce qui lui valut le prix Nobel de MĂ©decine en 1965. À l'inverse de l'ADN, l'ARNm n'est pas sous forme de double hĂ©lice et il adopte des structures secondaires complexes. Il est moins stable que l'ADN, c'est-Ă -dire qu'il est dĂ©gradĂ© plus facilement, de par la prĂ©sence d'un ribose Ă  la place d'un dĂ©soxyribose. Le ribose est trĂšs sensible Ă  l'hydrolyse alcaline tandis que le dĂ©soxyribose y est totalement insensible.

La transcription est un processus complexe et l'Ă©lucidation de ses mĂ©canismes fut l'une des grandes avancĂ©es de la biologie de la seconde moitiĂ© du XXe siĂšcle. C'est un processus hautement rĂ©gulĂ©, notamment grĂące Ă  des protĂ©ines appelĂ©es facteurs de transcription qui, en rĂ©ponse Ă  des hormones par exemple, vont permettre la transcription de gĂšnes cibles (par exemple les gĂšnes exprimĂ©s quand la cellule reçoit des ƓstrogĂšnes, ou de la progestĂ©rone, des hormones dites sexuelles). Une dĂ©rĂ©gulation des mĂ©canismes de contrĂŽle et la machinerie s'emballe, les ARN sont transcrits de maniĂšre dĂ©sordonnĂ©e, les protĂ©ines sont prĂ©sentes en excĂšs, entraĂźnant un fonctionnement aberrant des cellules, un fonctionnement cancĂ©reux. En effet, dans un grand nombre de cancers, la transcription de certains gĂšnes est altĂ©rĂ©e, ce qui entraĂźne un dĂ©rĂšglement total de la cellule qui se divise activement et de façon dĂ©sordonnĂ©e.

La traduction

Cet ARNm sera traduit en protĂ©ine par des ribosomes. Ces ribosomes vont dĂ©coder l'ARNm, c'est-Ă -dire le code AUG UCU CUU 
 pour assembler les acides aminĂ©s correspondants et faire une protĂ©ine. Le ribosome est un complexe comprenant des ARN ribosomiaux (ARNr) et des protĂ©ines. Chez les eucaryotes, les ARNm sont d'abord maturĂ©s avant d'ĂȘtre traduits, grĂące Ă  des ARNsn (snRNA en anglais, petits ARN nuclĂ©aires)


Le code génétique

Article dĂ©taillĂ© : Code gĂ©nĂ©tique.

Le code génétique est le systÚme de correspondance entre les séquences de nucléotides de l'ADN et les séquences en acides aminés des protéines.

L'enchaĂźnement des quatre nuclĂ©otides A, C, T, G, dans une sĂ©quence gĂ©nique doit coder l'enchaĂźnement des 20 acides aminĂ©s au niveau de la protĂ©ine. Si une base codait un seul acide aminĂ©, seuls 4 acides aminĂ©s pourraient ĂȘtre codĂ©s de façon non ambiguĂ«. Le codage d'un acide aminĂ© nĂ©cessite donc au minimum une suite de 3 bases (64 possibilitĂ© d'arrangement, ou codons). Il est possible donc de coder 61 acides aminĂ©s diffĂ©rents et 3 codons d'arrĂȘt de la traduction: UAA UAG ET UGA. Le code est dit dĂ©gĂ©nĂ©rĂ© (on parle de redondance du code gĂ©nĂ©tique), un acide aminĂ© peut ĂȘtre codĂ© par plusieurs codons pour cette raison.

Variations possibles de la structure spatiale de l'ADN

  • ADN bombĂ©:l'ADN qui bouge a des structures dynamiques et fait des mouvements.

les structures d'ADN vus in vivo par ailleurs possÚdent un role fonctionnel: la recombinaison génétique et la mutation.

  • ADN Z: une double hĂ©lice lĂ©vogyre dont le squelette prĂ©sente une conformation de structure zigzag mai plus lisse que l'ADN B.

il y a un seul sillon qui ressemble au grand sillon de l'ADN B. les paires de bases qui forment dans l'ADN B le grand sillon proche de l'axe sont rejetés à l'exterieur au niveau de l'ADN Z. les phosphores sont plus proches les uns des autres. l'ADN Z ne peut pas former le nucléosome.une proportion est formée de bases G-C favorise la conformation Z et la méthylation de la cytosine.

  • ADN fusiforme et ADN Ă  Ă©pingle Ă  cheveux:

les jonctions de Holiday formées lors de la recombinaison sont des structures cruciformes de répétitions inversées en miroir de segment ADN polypurines, polypyrimidiques est également produit des structures cruciformes ou épingle à cheveux par appariment intrabrin.

  • ADN H ou ADN triplex: des rĂ©pĂ©titions inversĂ©es (polychrome) des segments d'ADN polyurine, polypyrimidine peuvent former des structures triplex. on obtient alors ADN triple brin + un simple brin.

l'ADN H pourrait avoir un role dans la réguation fonctionnelle de l'expression des gÚnes, ainsi que sur les ARN. par exemple: repression de la transcription.

  • ADN G: ADN quadruplex, repliment des sĂ©quences double brin riches en G et C sur elle-mĂȘme formant des appariments de bases de type Hoogsteen entre 4 guanines et la structure particuliĂšrement stable et souvent prĂšs des promoteurs des gĂšnes et au niveau des tĂ©lomĂšres.

Différentes formes de l'ADN

Comme expliquĂ© prĂ©cĂ©demment, deux molĂ©cules d'ADN sont appariĂ©es via les liaisons hydrogĂšnes entre leurs bases azotĂ©es pour former la double-hĂ©lice d'ADN (ADN sous forme double-brin). C'est sous cette forme stable que l'ADN est prĂ©sent dans les organismes vivants. Pourtant cette double-hĂ©lice peut ĂȘtre ouverte afin de permettre l'exĂ©cution de processus biologiques fondamentaux (tels la rĂ©plication ou la transcription) gĂ©nĂ©rant ainsi de l'ADN sous forme simple brin. Suivant les conditions du milieu, ces deux formes d'ADN (simple et double brin) peuvent voir leur structure varier. Ces structures sont dans l'ensemble rares, et leur fonctions biologiques (si elles en ont) mal connues.

Plusieurs types d'ADN double-brin

Formes ou types Z et B

Selon la composition du milieu extérieur, en particulier le pourcentage d'eau lié aux phosphates hydrophiles, la double-hélice d'ADN peut adopter trois structures:

  • 95 % d'eau : type B
  • 70 % d'eau : type A
  • 50 % d'eau : type Z

Ces structures existent aussi in-vivo :

  • ADN-B : forme d'ADN la plus commune. Elle a une hĂ©lice Ă  pas dextrogyre, des plateaux de base perpendiculaires Ă  l'axe de l'hĂ©lice passant au centre de l'appariement de ces derniĂšres. Elle possĂšde 10,5 paires de bases par tour (soit 21 nuclĂ©otides) soit une rotation de 36° entre chaque sucre (ou 34A). Les sucres sont en position anti (noyau des bases Ă  l'extĂ©rieur des sucres), endo et radiale par rapport aux bases. L'espace vertical entre chaque paire de base est de 0,34 nm .
  • ADN-A : forme d'ADN spĂ©cifique Ă  la transcription. En effet l'ARN Ă©tant de type A, lors de la transcription, l'ARN stimule un transfert de l'ADN du type B vers A. À la fin de la transcription, lorsque l'ARN s'est dĂ©tachĂ©, l'ADN reprend sa conformation B.

Le type A est caractérisé par des plateaux de base trÚs incliné, une position tangentielle des sucres (ainsi que anti et endo), un axe passant dans le grand sillon et non plus par le milieu d'appariement des bases, et 11 paires de bases par tour soit 32,7° entre chaque sucre.

  • ADN-Z : son rĂŽle est de favoriser l'interaction des bases avec les protĂ©ines rĂ©gulatrices. C'est une hĂ©lice Ă  pas lĂ©vogyre. Il est caractĂ©risĂ© par des plateaux peu inclinĂ©s (9° Ă  peu prĂšs), et une position alternative des sucres en radiale et tangentielle (ainsi qu'une alternance 3'endo syn/5'endo anti). L'axe passe par le petit sillon et prĂ©sente 12 paires de bases par tour soit 30° entre chaque sucre. Le passage de l'ADN-B en ADN-Z est favorisĂ©e par la prĂ©sence de multiples cytosines au sein des promoteurs.

Autres structures de l'ADN

  • Les triplex: structure formĂ©e lorsque une molĂ©cule d'ADN simple brin vient s'apparier dans le grand sillon d'une double hĂ©lice d'ADN
  • Les G-quadruplexes: Structure secondaire formĂ©e par de l'ADN simple brin lorsqu'il est riche en guanine, formant un empilement de plateaux ("quartets") constituĂ©s chacun de 4 guanines.
  • Les hairpines

Propriétés mécaniques

Les propriĂ©tĂ©s mĂ©caniques de l'ADN peuvent ĂȘtre Ă©tudiĂ©es par des simulations numĂ©riques de dynamique molĂ©culaire ainsi que par des expĂ©riences de manipulation de molĂ©cules uniques (par exemple, Ă  l'aide de pincettes optiques ou magnĂ©tiques). Comme tous les polymĂšres, l'ADN est une molĂ©cule Ă©lastique. Sous des contraintes faibles, un double brin peut ĂȘtre dĂ©crit par des modĂšles standards de la physique des polymĂšres (modĂšle du ver, etc.). Cependant, en appliquant une force de 65pN aux extrĂ©mitĂ©s d'un double brin, l'on fait transiter celui-ci vers une nouvelle forme, environ 1.7 fois plus longue, dite ADN-S (stretched). Ceci peut s'interprĂ©ter par une rotation des paires de base : la double hĂ©lice se transforme en "Ă©chelle", ou en "fibre". Il semblerait que cette transition joue un rĂŽle dans certains processus biologiques, telles que la rĂ©paration de l'ADN par certaines protĂ©ines

Différents types d'enzymes liées à l'ADN

  • ADN hĂ©licase : enzyme qui catalyse le dĂ©roulement des brins complĂ©mentaires d’une double hĂ©lice d’ADN.
  • ADN ligase : enzyme catalysant la liaison entre deux molĂ©cules sĂ©parĂ©es d’ADN, formant des liaisons phosphodiesters entre l’extrĂ©mitĂ© 3'-hydroxyl de l’une et l’extrĂ©mitĂ© 5'-phosphate de l’autre. Son rĂŽle naturel rĂ©side dans la rĂ©paration et la rĂ©plication de l’ADN. C'est un outil essentiel dans la technologie de l’ADN recombinant puisqu'elle permet l’incorporation d’ADN Ă©tranger dans les vecteurs.
  • ADN polymĂ©rase : enzyme catalysant la polymĂ©risation (5' vers 3') des monodĂ©soxynuclĂ©otides triphosphates qui constituent l'ADN. En absence de monodĂ©soxynuclĂ©otides triphosphates, elle a un rĂŽle d' exonuclĂ©ase, supprimant les nuclĂ©otides non-appareillĂ©es des brins "sticky" ( sens 3' vers 5')
  • ADN primase : enzyme qui catalyse la synthĂšse de courtes amorces d’ARN Ă  partir desquelles dĂ©bute la synthĂšse des brins d’ADN.
  • ADN topo-isomĂ©rase ou topoĂŻsomĂ©rase (ex. ADN gyrase) : enzyme qui catalyse l’introduction ou l’enlĂšvement des surenroulements dans l’ADN.

ADN et art

Article dĂ©taillĂ© : Influence de l'acide dĂ©soxyribonuclĂ©ique dans la culture.

La structure hélicoïdale a inspiré un certain nombre d'artistes. Le plus célÚbre reste le peintre surréaliste Salvador Dali qui s'en inspire dans neuf tableaux entre 1956 et 1976 dont Le Grand masturbateur dans un paysage surréaliste avec ADN et Galacidalacidesoxyribonucleicacid [11]

Notes et références

  1. ↑ ou, surtout dans les plus vieux ouvrages, DNA de l'anglais deoxyribonucleic acid
  2. ↑ Le premier Ăąge de l'ADN, Ă©ditions Vuibert
  3. ↑ (en) O.T. Avery, C.M. McLeod et M. McCarthy, « Induction of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from Pneumococcus Type III Â», dans J. Exp. Med., vol. 79, 1944, p. 137-158 
  4. ↑ publication originale (en)[pdf]
  5. ↑ inventĂ©e par William Lawrence Bragg 40 ans plus tĂŽt
  6. ↑ Par exemple le chromosome 1 humain mesure (245 millions)X(3.4.10-10) mùtre = 0.083 mùtre, soit plus de 8 cm.
  7. ↑ 5-mĂ©thyluracile (ajout d'un mĂ©thyle sur un uracile) — 2,4 dihydroxy-5mĂ©thylpyrimidine
  8. ↑ ou 2 hydroxy, 4-aminopyrimidine (fonction amine en position 4).
  9. ↑ ou 6-aminopurine
  10. ↑ ou 2-amino, 6-hydroxypurine
  11. ↑ Acide DalioxyribonuclĂ©ique, M Morange, Pour la science, sept 2006, p 96-97
  • ArrĂȘtĂ© de terminologie du 14 septembre 1990.

Voir aussi

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