Classification Phylogénétique

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Classification Phylogénétique

Classification phylogénétique

La classification phylogĂ©nĂ©tique est un systĂšme de classification des ĂȘtres vivants. Elle tend Ă  remplacer la classification traditionnelle en se basant uniquement sur les rapports de proximitĂ© Ă©volutive entre espĂšces. L'Ɠuvre de Willi Hennig GrundzĂŒge einer Theorie der phylogenetischen Systematik[1] (Fondements d'une thĂ©orie de la systĂ©matique phylogĂ©nĂ©tique), publiĂ©e en Allemagne en 1950, est Ă  l'origine de la classification phylogĂ©nĂ©tique. Ayant traduit son livre en anglais en 1966 Hennig trouva un plus large auditoire et rĂ©volutionna ainsi toute la systĂ©matique Ă  partir de la fin des annĂ©es 1960.

Sommaire

MĂ©thode de classification

La systĂ©matique phylogĂ©nĂ©tique Ă©tablit trois types principaux de rapport au sein de groupes d'ĂȘtres vivants susceptibles de former, ou pas, un taxon valide et admis au sein de la classification. L'admissibilitĂ© des taxons se base uniquement sur le critĂšre de la monophylie : en jaune les sauropsides (groupe monophylĂ©tique, car incluant un ancĂȘtre et tous ses descendants). En bleu les reptiles (groupe paraphylĂ©tique, car n'incluant pas tous les descendants du mĂȘme ancĂȘtre, effectivement les oiseaux sont exclus de la dĂ©finition des reptiles, mais partagent avec eux le mĂȘme ancĂȘtre commun). En rouge mammifĂšres et oiseaux sont rĂ©unis sous le caractĂšre de l'homĂ©othermie, mais cela donne un groupe polyphylĂ©tique car ils n'ont pas dĂ©veloppĂ© ce caractĂšre Ă  partir du mĂȘme ancĂȘtre commun.

La classification traditionnelle classait les espĂšces selon la prĂ©sence ou l'absence d'une multitude de caractĂšres (biologiques, phĂ©notypiques, anatomiques, physiologiques, Ă©thologiques, de comportement alimentaire etc) alors que la classification phylogĂ©nĂ©tique classe uniquement selon la mĂ©thode cladistique, exposĂ©e par Willi Hennig dans son ouvrage de 1950. Selon cette mĂ©thode seuls les caractĂšres empiriquement observables et propres au rang d'espĂšce doivent ĂȘtre retenus, car, Ă©tant les seuls tĂ©moins de l'hĂ©ritage ancestral de chaque espĂšce, ils sont les seuls qui peuvent donner un critĂšre objectif de classification entre groupes distincts[2]. Ainsi les caractĂšres phĂ©notypiques (qui ne sont pas propres au rang d'espĂšce mais Ă  celui de sous-espĂšce) peuvent servir Ă  l'Ă©tude de populations actuelles concrĂštes, mais pas Ă  l'analyse phylogĂ©nĂ©tique. La classification phylogĂ©nĂ©tique est donc un systĂšme de classification des ĂȘtres vivants d'abord fondĂ© sur ce que les ĂȘtres vivants ont (au niveau morphologique comme au niveau molĂ©culaire), et non pas, en premiĂšre instance, sur ce qu’ils n’ont pas (on Ă©vitera alors « invertĂ©brĂ©s Â») ou sur ce qu’ils font (on Ă©vitera alors « vivipares Â», « fouisseurs Â»)[3]. Ce n'est une classification ni Ă©cologique ni anthropocentrique. Elle regroupe les ĂȘtres vivants sur un type particulier de ressemblances, celles des caractĂšres Ă©volutivement innovants au sein de l'Ă©chantillon d'espĂšces Ă  classer. Elle s'oppose en cela aux classifications phĂ©nĂ©tiques qui ne trient pas la ressemblance et font des classements Ă  partir de la ressemblance globale. Elle remplace la classification traditionnelle qui, elle, est fondĂ©e sur une foule de critĂšres : morphologiques mais aussi Ă©cologiques, Ă©thologiques, anthropocentriques, et de prĂ©fĂ©rences nutritionnelles[4],[2],[5].

Le partage entre espĂšces d'un caractĂšre ou d'un certains nombre de caractĂšres jette sur ces mĂȘmes espĂšces le soupçon d'une origine commune qui remonte jusqu'Ă  l'existence d'un ancĂȘtre commun, le premier Ă  avoir acquis ce caractĂšre ou ensemble de caractĂšres. L'existence de l'ancĂȘtre peut donc ĂȘtre dĂ©couverte grĂące Ă  la mĂ©thode cladistique, mais pas son identitĂ©, qui reste cachĂ©e. Ainsi par exemple les oiseaux partagent tous un ancĂȘtre commun, mais la dĂ©couverte en 1861 d'un fossile comme Archaeopteryx, qui est le plus ancien oiseau connu, ne prouve pas que ce fossile en particulier soit l'ancĂȘtre de tous les oiseaux. Effectivement une dĂ©couverte future pourrait mettre Ă  jour un oiseau fossile plus ancien qu'Archaeopteryx, mais Ă  nouveau la certitude d'ĂȘtre en face d'un « ancĂȘtre Â» est inexistante. Les rapports d'ancĂȘtre Ă  descendants (la gĂ©nĂ©alogie) ne peuvent ĂȘtre identifiĂ©s en tant que tels que si l'identitĂ© mĂȘme de l'ancĂȘtre et des descendants est prĂ©alablement connue. Autrement dit, pour retracer la gĂ©nĂ©alogie, la science de la classification devrait avoir la certitude de connaĂźtre toutes les espĂšces existantes et ayant existĂ©. Comme ce n'est pas le cas, car la science est loin de pouvoir connaĂźtre la totalitĂ© des espĂšces vivantes et fossiles, la gĂ©nĂ©alogie, mĂȘme si elle a rĂ©ellement eu lieu dans le passĂ©, ne peut ĂȘtre retracĂ©e. Ce que la science de la classification peut retracer, avec ces mĂȘmes Ă©lĂ©ments partiels que sont les quelques espĂšces fossiles et actuelles connues, ce sont les rapports de parentĂ© entre espĂšces. Telle est la diffĂ©rence entre une gĂ©nĂ©alogie (« qui est ancĂȘtre de qui Â») et une phylogĂ©nie (« qui est le plus proche parent de qui Â»). Les rapports phylogĂ©nĂ©tiques entre espĂšces connues constituent ainsi le seul critĂšre objectif possible de classification[2].

La systĂ©matique moderne prend en compte tous les caractĂšres hĂ©ritables et mĂȘme les pertes secondaires de caractĂšre, pertes secondaires que l'embryologie, par exemple, peut mettre en lumiĂšre. Les caractĂšres vont de ce qui est visible (anatomie et morphologie, fondement de la classification traditionnelle) jusqu'aux sĂ©quences d'ADN et d'ARN, en passant par les protĂ©ines et les donnĂ©es de la palĂ©ontologie. Le sĂ©quençage de certaines parties du gĂ©nome, comme l'ADN des mitochondries ou l'ARN des ribosomes a permis dans les derniĂšres annĂ©es de faire des progrĂšs importants dans la classification et de rĂ©soudre maints problĂšmes sĂ©culaires[6].

Les caractĂšres et leurs ressemblances sont donc le point de dĂ©part de la mĂ©thode cladistique, mais de ces caractĂšres ressemblants les seuls valables pour ĂȘtre attribuĂ©s Ă  un taxon (un taxon est un nom de groupe, comme mammifĂšre, ou arthropode) sont ceux qui ont Ă©tĂ© hĂ©ritĂ©s d'un ancĂȘtre commun. Cette propriĂ©tĂ© d'ĂȘtre un caractĂšre hĂ©ritĂ© se dit des caractĂšres apomorphes, partagĂ©s par au moins deux taxons, ou au moins par deux espĂšces. Un caractĂšre apomorphe est un caractĂšre ancestral, une apomorphie, mais lorsqu'au sein d'une lignĂ©e d'ĂȘtres vivants l'Ă©volution le transforme il devient le caractĂšre propre d'un nouveau groupe. On dit dans ce cas que c'est un caractĂšre propre dĂ©rivĂ©, une synapomorphie. Par exemple la synthĂšse du phosphate de calcium (pour se fabriquer un squelette osseux) est une synapomorphie chez tous les crĂąniates[7], mais c'est une apomorphie chez les mammifĂšres, qui eux ont leurs propres synapomorphies liĂ©es Ă  leurs os, tout comme les oiseaux ont les leurs. Le caractĂšre « phosphate de calcium Â» (ou « os Â») est donc synapomorphique chez les crĂąniates et apomorphique chez les oiseaux et chez les mammifĂšres. Oiseaux et mammifĂšres sont donc forcĂ©ment des crĂąniates mais avec le caractĂšre phosphate de calcium la mĂ©thode cladistique ne peut nommer comme taxon valable au sein de la classification que les craniĂątes eux-mĂȘmes, c'est-Ă -dire le groupe ayant les caractĂšres dĂ©rivĂ©s partagĂ©s et non pas les caractĂšres primitifs partagĂ©s[8]. Oiseaux et mammifĂšres seront donc dĂ©finis selon leurs propres synapomorphies. Comme la construction de la classification se fait en subordonnant les taxons les uns aux autres il en rĂ©sulte une organisation en forme d'arbre, oĂč le vivant dans son ensemble est reprĂ©sentĂ© par le tronc de l'arbre. Le tronc se divise d'abord en branches qui se divisent ensuite Ă  leur tour en d'autres branches. Chacune de ces branches, appelĂ©es « clades Â» (du grec ÎșÎ»ÎŹÎŽÎżÏ‚, klados, « branche Â»), est un taxon disposant d'au moins une synapomorphie qui le caractĂ©rise et qui le rend valable au sein de la classification. Les points d'oĂč bourgeonnent les branches les unes Ă  partir des autres, les nƓuds, reprĂ©sentent les ancĂȘtres de chaque groupe. L'expression graphique d'un clade ou ensemble de clades est un cladogramme.

Les cladogrammes qui constituent le grand cladogramme qu'est l'arbre du vivant, de par le nombre gigantesque de caractĂšres et d'espĂšces pris en compte, font appel Ă  des algorithmes complexes exĂ©cutĂ©s par des logiciels spĂ©cialisĂ©s. Des algorithmes diffĂ©rents peuvent donner des rĂ©sultats diffĂ©rents. Dans ce cas, celui qui rĂ©pondra le plus au critĂšre de parcimonie sera retenu. C’est-Ă -dire que de tous les arbres possibles, de tous les cladogrammes possibles, le plus parcimonieux sera celui demandant le minimum de transformations de caractĂšres. L'arbre du vivant est, en effet, un ensemble de points de branchements, de niveaux. Chaque niveau Ă©tant assimilĂ© Ă  un nƓud les nƓuds sont obligatoirement un organisme thĂ©orique qui possĂ©derait les synapomorphies partagĂ©es par les nƓuds postĂ©rieurs dans le cladogramme. Si un nouvel organisme (fossile ou vivant) est dĂ©couvert, possĂ©dant ou pas ces synapomorphies ou en possĂ©dant d'autres, un nouvel arbre doit ĂȘtre construit. À terme, si l'arbre restitue la totalitĂ© des relations de parentĂ©, tous les branchements devraient ĂȘtre binaires. Le sens des dichotomies n'a rien Ă  voir avec la sexualitĂ© (comme l'expression des mariages dans un arbre gĂ©nĂ©alogique) ni avec des spĂ©ciations binaires (une ou deux espĂšces Ă©voluant Ă  partir d'une autre), car l'arbre n'est pas une gĂ©nĂ©alogie (« qui descend de qui Â») mais reflĂšte uniquement un pouvoir explicatif maximal de l'arbre : un arbre totalement dichotomique rĂ©ussit Ă  restituer uniquement toutes les relations de parentĂ© (« qui est plus proche de qui Â») au sein d'un groupe d'organismes soumis Ă  la mĂ©thode. La classification actuelle est continuellement remaniĂ©e en fonction de nouvelles informations[9], mais les exemples de classification peuvent toujours avoir Ă  ĂȘtre modifiĂ©s car ils dĂ©pendent constamment de l'arrivĂ©e de nouvelles donnĂ©es empiriques. Par exemple selon la classification de Lecointre et Le Guyader la premiĂšre division de l'ensemble du vivant est pour l'instant rĂ©duite Ă  trois clades :

  1. Archées
  2. Bactéries
  3. Eucaryotes

Savoir lesquels de ces trois groupes partagent un ancĂȘtre commun qui les distingue du troisiĂšme est un sujet de recherche, comme ce l'est d'ailleurs avec tous les taxons non binaires (les « arbres non enracinĂ©s Â», ceux que la recherche n'a pas encore pu diviser en deux taxons de base). Certains chercheurs ont dĂ©jĂ  proposĂ© leur propre cladogramme, faisant de deux de ces trois clades un ensemble de deux groupes frĂšres, ensemble qui serait Ă  son tour le groupe frĂšre du troisiĂšme. Par exemple Colin Tudge a proposĂ© un arbre enracinĂ© oĂč les archĂ©es et les eucaryotes sont un ensemble de deux groupes frĂšres, ensemble qui Ă  son tour est le groupe frĂšre des eubactĂ©ries[10]. La classification de Tudge n'est qu'un exemple car les chercheurs sont rĂ©ellement divisĂ©s quant aux diffĂ©rentes positions prises Ă  ce sujet.

Exemple de l'homme

Un exemple dĂ©taillĂ© permet d'avoir une idĂ©e de la diffĂ©rence de rĂ©sultat avec l'approche traditionnelle. Étant nous-mĂȘmes des humains prenons l'exemple de l'homme, voici donc une partie des nƓuds successifs permettant de classer l'homme telle qu'apparaissant dans le livre Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, de Guillaume Lecointre et HervĂ© Le Guyader. Certains intermĂ©diaires ont Ă©tĂ© omis arbitrairement par les auteurs pour montrer un condensĂ© de l'arbre, le nombre de taxons mis en Ă©vidence par la mĂ©thode Ă©tant de trĂšs loin supĂ©rieur. La description associĂ©e Ă  chaque clade est peu rigoureuse et vise juste Ă  fixer les idĂ©es :

De bas en haut de cette liste les taxons sont tout autant de clades qui incluent tous ceux qui se trouvent au-dessus d'eux. L'homme est ainsi un homininĂ© comme l'est aussi le chimpanzĂ©, un vertĂ©brĂ© comme le sont aussi le chimpanzĂ© et la baleine bleue, un bilatĂ©rien comme le sont aussi le chimpanzĂ©, la baleine bleue et la mouche. Finalement il est aussi un eucaryote comme le sont aussi le chimpanzĂ©, la baleine bleue, la mouche et la carotte. Les rangs taxinomiques parfois citĂ©s en marge (ordre, famille, embranchement etc) n'ont de sens que dans les classifications dites traditionnelles ou classiques. La classification phylogĂ©nĂ©tique ne conserve que les deux premiers rangs, l'espĂšce et le genre, car la nomenclature binominale elle-mĂȘme est aussi conservĂ©e afin de pouvoir continuer Ă  donner nom aux espĂšces[11].

Différences avec la classification traditionnelle

Une des caractĂ©ristiques de l'approche phylogĂ©nĂ©tique est que cette classification bouleverse toutes les classifications l'ayant prĂ©cĂ©dĂ©e, autant les classifications de biologies fixistes (comme celles dĂ©veloppĂ©es par Carl von LinnĂ© ou par Georges Cuvier) que celles qui suivirent Darwin et qui incluaient la sĂ©lection naturelle comme cause de la spĂ©ciation. La classification de LinnĂ© reposait sur l'adage que toutes les espĂšces sont apparues en mĂȘme temps et que celles-ci Ă©taient fixes, alors que la classification phylogĂ©nĂ©tique illustre les principes d'Ă©volution et de sĂ©lection naturelle. Les classifications post-darwiniennes avaient dĂ©jĂ  inclus ces mĂȘmes principes Ă©volutifs mais en Ă©tablissant leur critĂšre de classification sur les rapports d'ancĂȘtre Ă  descendant (gĂ©nĂ©alogie) alors que la classification phylogĂ©nĂ©tique se base sur le critĂšre de la plus proche parentĂ© entre espĂšces (phylogĂ©nie). L'arrivĂ©e de la thĂ©orie de l'Ă©volution introduisit l'idĂ©e que les taxons ont Ă©voluĂ© les uns Ă  partir des autres mais elle ne modifia pas immĂ©diatement les critĂšres de classification, qui jusqu'Ă  l'arrivĂ©e de la cladistique proposĂ©e par Hennig restĂšrent essentiellement les mĂȘmes que ceux du temps de LinnĂ©.

Dans la classification classique, le groupe des reptiles ne comprend pas les oiseaux, or d'aprÚs la classification cladistique, les plus proches cousins des crocodiles sont les oiseaux, et non les lézards ou les serpents par exemple. Le regroupement des crocodiles, lézards et serpents sous le nom de reptile n'est donc pas pertinent.
Arbre simplifiĂ© du vivant selon la classification phylogĂ©nĂ©tique : trois groupes principaux ou empires sont proposĂ©s : les bactĂ©ries, les archĂ©es et les eucaryotes.

La classification phylogĂ©nĂ©tique ne validant que des groupes caractĂ©risĂ©s par des caractĂšres dĂ©rivĂ©s propres (les synapomorphies) ces groupes sont aussi dits monophylĂ©tiques, c'est-Ă -dire d'une seule phylogĂ©nie, d'une seule phyliation : celle d'un ancĂȘtre et de tous ses descendants. Les classifications qui prĂ©cĂ©dĂšrent la classification phylogĂ©nĂ©tique ne tenaient pas compte de la phylogĂ©nie mais uniquement d'Ă©lĂ©ments qui pouvaient parfaitement ĂȘtre contingents ou anthroponcentriques (comme le comportement ou comme la privation de caractĂšres humains[2],[5]), mĂȘme dans le cas des classifications qui acceptaient la thĂ©orie de l'Ă©volution. La classification classique, que ce soit sous son ancienne forme crĂ©ationniste (LinnĂ©, Cuvier) ou sous sa forme Ă©volutioniste post-darwinienne, a ainsi formĂ© des taxons qui n'Ă©tant pas basĂ©s sur le principe d'un ancĂȘtre et de tous ses descendants sont appelĂ©s paraphylĂ©tiques par la mĂ©thode cladistique. Les reptiles en sont un exemple connu. Le groupe d'animaux appelĂ©s « reptiles Â» partage les mĂȘmes ancĂȘtres que ces autres groupes qui Ă©taient appelĂ©s « oiseaux Â» ou « mammifĂšres Â» au sein de la mĂȘme classification. Le critĂšre de la monophylie (un ancĂȘtre et tous ses descendants) Ă©tant appliquĂ© le groupe des reptiles est identifiĂ© comme ne constituant pas un groupe naturel et il se voit donc chassĂ© de la classification. Il est toujours en usage dans la langue quotidienne que de prĂ©tendre que les serpents, les crocodiles, les tortues ou les iguanes sont des « reptiles Â» mais aux yeux des mĂ©thodes et des dĂ©couvertes modernes ce mot n'a plus la valeur de taxon qu'il avait auparavant dans la classification classique.

Une autre diffĂ©rence avec la systĂ©matique traditionnelle est que la systĂ©matique phylogĂ©nĂ©tique rejette toute catĂ©gorisation des niveaux hiĂ©rarchiques[12]. Pour des raisons pratiques, l'arbre du vivant donne lui-mĂȘme la hiĂ©rarchie que tentaient de fournir les anciennes catĂ©gories qu'Ă©taient les rangs taxinomiques du systĂšme linnĂ©en. Ce systĂšme exprimait l'idĂ©e anthropocentrique et non objective d'une Ă©chelle des ĂȘtres, une hiĂ©rarchie dans laquelle l'homme Ă©tait le couronnement[5], et ce autant dans le modĂšle fixiste crĂ©ationniste que dans le modĂšle Ă©volutionniste prĂ©-phylogĂ©nĂ©tique. Au contraire la classification phylogĂ©nĂ©tique offre une vision des ĂȘtres vivants qui n'attribue pas de prĂ©Ă©minence Ă  certains ĂȘtres vivants sur certains autres. L'Ă©volution les a produits en leur donnant la propriĂ©tĂ© d'ĂȘtre tous adaptĂ©s Ă  leur milieu, ce qui les rend Ă©gaux face Ă  une tentative de les organiser selon un quelconque ordre hiĂ©rarchique qui soit basĂ© sur le critĂšre d'un jugement de valeur. La hiĂ©rarchie de la classification phylogĂ©nĂ©tique est strictement celle de l'emboĂźtement des taxons les uns Ă  l'intĂ©rieur des autres. Les vers de terre ou les cafards ne sont donc pas infĂ©rieurs aux ĂȘtres humains du point de vue de la classification scientifique, ils occupent leur position dans l'arbre du vivant tout comme les humains occupent la leur. Les jugements de valeurs appelant Ă  une supĂ©rioritĂ© de l'espĂšce humaine sur les autres espĂšces ne se font donc plus dans le domaine des sciences naturelles mais uniquement dans les domaines non-scientifiques ou non-empiriques, ceux qui sont intrinsĂšquement liĂ©s Ă  une idĂ©e de transcendance, comme par exemple la religion, la philosophie, la mĂ©taphysique ou voire mĂȘme la politique, la sociologie, la dĂ©ontologie de la mĂ©decine etc.

Citons enfin quelques exemples de changements spectaculaires par rapport Ă  la classification traditionnelle :

ÉlĂ©ments conservĂ©s de la classification traditionnelle

Comment lire une taxobox
Exemple de classification
présente dans les articles
alt= Classification classique puis phylogĂ©nĂ©tique d'une plante Ă  fleur, le Lis des PyrĂ©nĂ©es. Lorsque la classification phylogĂ©nĂ©tique suit la classification classique, le nom du rang taxinomique (division, classe, ordre, famille, etc) ainsi que le nom du taxons (en latin) peuvent ĂȘtre gardĂ©s. Dans le cas contraire (comme les angiospermes) le rang est simplement appelĂ© clade, un nouveau nom est donnĂ©, et la classification classique n'est plus suivi, elle peut nĂ©anmoins ĂȘtre de nouveau suivi Ă  partir d'un rang infĂ©rieur.

Classification classique puis phylogénétique d'une
plante à fleur, le Lis des Pyrénées. Lorsque la
classification phylogénétique suit la classification
classique, le nom du rang taxinomique (division,
classe, ordre, famille, etc) ainsi que le nom du
taxons (en latin) peuvent ĂȘtre gardĂ©s. Dans le
cas contraire (comme les angiospermes) le rang
est simplement appelé clade, un nouveau nom est
donné, et la classification classique n'est plus
suivi, elle peut nĂ©anmoins ĂȘtre de nouveau suivi Ă 
partir d'un rang inférieur.

Classification classique
RĂšgne Plantae
Sous-rĂšgne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sous-classe Liliidae
Ordre Liliales
Famille Liliaceae
Genre Lilium
Classification phylogénétique
Empire Eucaryota
RĂšgne Plantae
Clade Angiospermes
Clade Monocotylédones
Ordre Liliales
Famille Liliaceae
Genre Lilium
Nom binominal
Lilium pyrenaicum
Gouan, 1773
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La classification phylogĂ©nĂ©tique a Ă©vincĂ© les critĂšres arbitraires et non objectifs de classification, les anthropocentrismes et les rangs taxinomiques. Elle conserve par contre :

  • La nomenclature binominale en latin pour nommer les espĂšces. Deux rangs taxinomiques sont donc conservĂ©s, l'espĂšce et le genre, mais ils n'Ă©tablissent pas une hiĂ©rarchie autre que celle du simple emboĂźtement des taxons.
  • Le latin comme langue vĂ©hiculaire pour nommer les taxons.
  • L'idĂ©e vague d'un arbre Ă©volutif. Cette notion est conservĂ©e sous la forme des cladogrammes, mais les rapports entre taxons sont strictement phylogĂ©nĂ©tiques.

Notes

  1. ↑ HENNIG GrundzĂŒge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Deutscher Zentralverlag, Berlin 1950.
  2. ↑ a , b , c  et d  LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 13, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  3. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 6, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  4. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 6, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  5. ↑ a , b  et c  LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 17, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  6. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 39, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  7. ↑ http://perezyvan.free.fr/Gabriel_Neve/PDFcours2006/TP2_2006.pdf MĂ©thodes de Classification PhylogĂ©nĂ©tique, page 6.
  8. ↑ a , b , c  et d  LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 16, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  9. ↑ Voir le site treebase qui fait rĂ©fĂ©rence en la matiĂšre
  10. ↑ (en) Colin Tudge, The Variety of Life, Oxford University Press, 2000 
  11. ↑ « L’espĂšce n’est qu’une collection monophylĂ©tique d’individus, dĂ©finie au mieux par une synapomorphie, au pire par la moyenne et la variance de paramĂštres mesurĂ©s Â» in LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 18, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  12. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 23, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  13. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 520, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  14. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 321, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  15. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 448, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  16. ↑ a  et b  LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 517, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  17. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 518, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  18. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 118, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  19. ↑ LECOINTRE Guillaume et LE GUYADER HervĂ©, Classification phylogĂ©nĂ©tique du vivant, page 50, 2e Ă©dition, 2002, Belin, Paris, ISBN 2-7011-2137-X
  20. ↑ http://www.botanique.org/classification/angiosperm-phylogeny-group-apg-ii/rubrique576.html rubrique APG II du site bonatique.org

Liens internes

Liens externes


Taxinomie

RĂšgne - Sous-rĂšgne - Infra-rĂšgne -
Superembranchement - Embranchement / Division - Sous-embranchement -
Superclasse - Classe - Sous-classe - Infraclasse -
Superordre - Ordre - Sous-ordre - Infraordre 
Superfamille - Famille - Sous-famille - Tribu -
Genre - Sous-genre - Section - SĂ©rie -
EspĂšce - Sous-espĂšce -
VariĂ©tĂ© ou Race - Forme ou Type

Biologie - Nomenclature - Nom binominal
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