Cladistique

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Cladistique
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La cladistique (du grec ancien őļőĽő¨őīőŅŌā, klados, signifiant ¬ę branche ¬Ľ), aussi appel√©e syst√©matique phylog√©n√©tique, est une th√©orie de classification phylog√©n√©tique. Pr√©cis√©ment, la cladistique est l'√©tude de la classification des √™tres vivants, selon leurs relations de parent√©, dans un cadre √©volutionniste. Elle repose sur la construction de groupes monophyl√©tiques dits clades qui incluent un anc√™tre commun et l'ensemble de sa descendance.

Exemples de cladogrammes

Sommaire

Description générale

Willi Hennig (1972)

La cladistique se distingue des autres domaines de la systématique car elle cherche à établir les relations de parenté strictes entre les taxons en distinguant caractères dérivés (apomorphies) et primitifs (plésiomorphies). Un groupe monophylétique ne se fondera que sur le partage de caractères dérivés propres, également appelés synapomorphies.

Cette méthode de reconstruction phylogénétique a été introduite dans les années 1950 par l'entomologiste allemand Willi Hennig.

Les résultats de ce type de reconstruction peuvent être représentés sous forme de graphes connexes non cycliques, ou arbres, appelés ici cladogrammes. Ces arbres récapitulent ainsi les relations de parenté entre les taxons considérés. Les données morphologiques, moléculaires et comportementales sont utilisées dans les travaux cladistiques. La reconstruction d'arbres est largement assistée par des logiciels informatiques.

Concepts importants de la cladistique

Le clade comme unité de classification

Dans cet arbre phylogénétique, le groupe des sauropsides est monophylétique.

La cladistique reconnait une unité de classement bien particulière, le clade. Un clade est un groupe de taxons formant un groupe monophylétique, une totalité de descendance, un ancêtre commun et tous ses descendants. Ce concept s'oppose à celui du grade, rapprochement de taxons reposant sur d'autres critères (e.g. ressemblance générale, somme de modifications adaptatives). La cladistique qualifiera souvent ces grades de paraphylétiques ou polyphylétiques selon que le rapprochement soit effectué sur la base de plésiomorphies ou d'homoplasies. Certains grades sont cependant monophylétiques. Par exemple, les algues forment un grade polyphylétique, les reptiles forment un grade paraphylétique et les mammifères forment un grade monophylétique.

La notion de clade peut aussi être définie par un ensemble de taxons plus proches qu'ils ne le sont entre eux que de tout autre taxon. Par exemple, les reptiles ne forment pas un clade car certains sont plus apparentés aux oiseaux qu'aux autres reptiles (les Crocodiliens sont inclus dans les Archosauriens comme les oiseaux). Il est à noter qu'un clade représente uniquement une unité évolutive. On parle aussi parfois de groupe holophylétique, ce qui est synonyme de groupe monophylétique.

Paraphylie

Le groupe paraphyl√©tique des reptiles appara√ģt en bleu.

Si on parle de groupe monophyl√©tique pour une totalit√© de descendance, la notion de paraphylie s'applique √† un groupe d√©fini sur un ou des caract√®res pl√©siomorphes. Ce n'est donc pas une totalit√© de descendance puisque les organismes portant les √©tats d√©riv√©s en sont exclus. Un groupe paraphyl√©tique n'est donc pas monophyl√©tique. Il est donc important en cladistique de bien s√©parer caract√®re pl√©siomorphe et apomorphe pour d√©terminer si un groupe est monophyl√©tique ou non. La m√©thode cladistique ne permet donc pas l'existence de groupes tel que les reptiles, les poissons, les invert√©br√©s, les procaryotes, etc. Dans un groupe paraphyl√©tique, certains taxons sont plus proches d'autres taxons hors du groupe que de taxons au sein du groupe paraphyl√©tique. Dans l'exemple des poissons, si on consid√®re les T√©trapodes comme groupe d√©riv√© et les poissons comme groupe primitif par rapport aux T√©trapodes, on constate que certains poissons sont plus proches des T√©trapodes qu'ils ne le sont d'autres poissons : par exemple le CŇďlacanthe est plus proche des T√©trapodes que du requin.

La notion de polarisation et de sens de transformation est ici importante. Un caract√®re pouvant exister sous deux √©tats: primitif (pl√©siomorphe) ou d√©riv√© (apomorphe), il faut pouvoir d√©terminer quel √©tat est apomorphe et lequel est pl√©siomorphe. Pour cela on peut utiliser plusieurs crit√®res dont le plus utilis√© est celui du groupe externe. D'autres crit√®res sont utilis√©s comme le crit√®re ontog√©n√©tique et √† moindre mesure les crit√®res pal√©ontologique et chorologique. Soient deux √©tats a et b d'un m√™me caract√®re ; on ne connait pas le sens de transformation entre a et b on a donc a‚ÜĒb. On peut donc admettre deux sens de transformation : a‚Üíb ou b‚Üía. Dans le cas a‚Üíb, a se transforme en b, donc a est pl√©siomorphe par rapport √† b et seul b nous renseigne sur les relations de parent√©. Dans le cas b‚Üía, b se transforme en a, b est donc pl√©siomorphe par rapport √† a et seul a nous renseigne sur les relations de parent√©.

En cladistique un ensemble d'esp√®ces ne peut pas √™tre primitif : il n'y a pas de groupe ancestral. Si un clade contient plusieurs groupes, c'est que chacun de ces groupes a des caract√®res d√©riv√©s qui les distinguent des autres (autapomorphies), ce qui implique qu'un groupe ancestral ne peut pas exister en cladistique. La notion d'anc√™tre pourrait s'appliquer √† l'esp√®ce, cependant une esp√®ce ancestrale est n√©cessairement d√©finie par des caract√®res primitifs donc pl√©siomorphes par rapport √† ses descendants, elle est donc forc√©ment paraphyl√©tique. En cladistique l'anc√™tre est donc une hypoth√®se et n'est pas identifi√©, ce qui, √©videmment, n'implique pas qu'il n'existe pas mais simplement qu'il ne peut pas √™tre d√©fini en tant que taxon ou esp√®ce mais simplement en tant qu'hypoth√®se d'un ensemble de caract√®res primitifs (on parle alors de morphotype ancestral).


Homologie vs homoplasie

Le groupe des ¬ę animaux √† sang chaud ¬Ľ est polyphyl√©tique.

On distingue deux types de ressemblances, l'homologie et l'homoplasie. Des caract√®res homologues sont h√©rit√©s d'un anc√™tre commun, la relation liant deux homologues √©tant appel√©e homologie. √Ä l'inverse, l'homoplasie, terme introduit par Lankester en 1870, caract√©rise des ressemblances entre caract√®res n'√©tant pas h√©rit√©s d'un anc√™tre commun. Diff√©rencier l'homoplasie de l'homologie est une t√Ęche compliqu√©e et plusieurs crit√®res d√©finissent l'homologie dont le plus utilis√© est le principe des connexions d'√Čtienne Geoffroy Saint-Hilaire appel√© aussi identit√© des connexions. Ce principe sera repris par Richard Owen. d'apr√®s ce principe, sont homologues deux organes si quelles que soient leurs formes ou fonctions, ils ont les m√™mes connexions avec d'autres organes. Ce principe peut ais√©ment s'√©tendre aux s√©quences mol√©culaires et l'alignement de s√©quences correspond √† l'application de ce principe.

En réalité ce principe ne permet que de formuler des hypothèses dites d'homologie primaire. En effet rien ne nous assure que le caractère supposé homologue l'est effectivement et que ce n'est pas de l'homoplasie tant que l'hypothèse d'homologie n'est pas testée. Le test effectué est le test de congruence selon Hennig ou de parcimonie. En cladistique on cherche à minimiser le nombre d'hypothèses surnuméraires ou ad hoc. Une hypothèse ad hoc en reconstruction phylogénétique étant l'apparition indépendante d'un caractère dans deux lignées différentes, c'est-à-dire de l'homoplasie. À l'inverse, l'hypothèse de base est que le même caractère observé chez deux taxons indique une relation de parenté. En maximisant alors l'homologie (ou en minimisant l'homoplasie, ce qui constitue deux démarches équivalentes), on obtiendra un test des hypothèses primaires d'homologie. On retiendra alors le cladogramme maximisant l'homologie. Les caractères apparaissant une fois dans le cladogramme résultant de l'analyse de parcimonie seront considérés comme effectivement homologues et donc hérités d'un ancêtre commun. L'homologie secondaire n'est donc plus seulement une homologie déduite du principe des connexions mais une homologie de parenté ou de descendance.

À l'inverse, certains caractères peuvent se révéler homoplastiques une fois l'arbre reconstitué. Ces caractères impliquent au moins deux pas évolutifs ou deux hypothèses de transformation dans le cladogramme résultant. L'homoplasie est donc une hypothèse d'homologie primaire rejetée. Il existe en fait deux types d'homoplasie: la Convergence évolutive et la réversion, décelables entre elles seulement sur l'arbre enraciné le plus parcimonieux. La convergence indique que le même caractère (au sens des connexions et non au sens évolutif) est apparu au moins deux fois dans le groupe considéré. À l'inverse, la réversion est la perte secondaire d'un caractère, c'est-à-dire le retour à l'état primitif. Par exemple l'état primitif des membres pairs chez les Vertébrés est l'absence. L'état dérivé chez les Gnathostomes est leur présence. Or ce caractère est perdu chez les Gymnophiones ou les Serpents. Une réversion est une homoplasie qui s'effectue sur une même morphocline (suite de transformations) alors que la convergence s'effectue sur plusieurs morphoclines distinctes. L'homoplasie n'étant pas un caractère hérité par un ancêtre commun, elle ne nous renseigne pas sur les relations de parenté. Un groupe formé sur une homoplasie est appelé groupe polyphylétique.

Dans certains cas il n'y a aucun √©l√©ment pour savoir si l'homoplasie est une r√©version ou une convergence, on parle alors de synapomorphie ambig√ľe[1]. √Ä partir du cladogramme, le choix de savoir si le caract√®re est issu d'une convergence ou d'une r√©version est arbitraire[2]. L'hypoth√®se ACCTRAN (Accelerated transformation) suppose des r√©versions. L'hypoth√®se DELTRAN (Delayed transformation) suppose des convergences. Si le choix de l'un ou l'autre n'est pas important en mol√©culaire, le choix est bien moins anodin pour les phylog√©nies morphologiques car le choix de l'une ou l'autre des hypoth√®ses change l'interpr√©tation des caract√®res. Cependant le choix de l'un ou l'autre n'influence pas les relations de parent√©s. L'image ci dessous l'illustre pour deux arbres ayant la m√™me r√©partition des caract√®res, on a deux configurations des transformations diff√©rentes.


Illustration d'une synapomorphie ambig√ľe.

Lecture d'un cladogramme

En général les possessions de caractères sont résumées dans un tableau appelé matrice taxons/caractères donnant pour chaque caractère de chaque taxon son état. Ici nous allons utiliser un exemple hypothétique. Par convention, pour chaque caractère "x", l'état primitif est noté x et l'état dérivé x' (ça aurait pu être l'inverse). Tous les caractères en x sont donc plésiomorphes (exemple b) et les caractères en x' son apomorphes (exemple b'). Voici la matrice hypothétique:


caractère taxon A taxon B taxon C taxon D taxon E taxon F
Caractère "a" a a a' a' a' a'
Caractère "b" b b b' b b b
Caractère "c" c' c c c c' c'
Caractère "d" d d' d' d' d d'
Caractère "e" e e e e e e


On consid√®re l'arbre suivant pour les taxons A, B, C, D, E et F: (A(B((C, D)(E, F)))). Cet arbre est choisi arbitrairement. Ici R=A+B+C+D+E+F: c'est la racine ou le nŇďud qui contient tout. H=B+C+D+E+F G=C+D+E+F I=C+D et J=E+F, donc G=I+J. Les taxons H, G, I et J sont des nŇďuds internes (Ce sont des taxons au m√™me titre qu'A, B, C etc.). L'ordre dans lequel les taxons sont dispos√©s ne change pas la lecture de l'arbre. En effet l'arbre (A(B((C, D)(E, F)))) est √©quivalent √† l'arbre ((B((D, C)(E, F)))A)par exemple.

La position la plus parcimonieuse des caract√®res (en minimisant le nombre de fois o√Ļ ils apparaissent) est repr√©sent√©e dans l'image associ√©e par des barres rouges o√Ļ x‚Üíx' indique le passage de l'√©tat x √† x' et x'‚Üíx le passage de l'√©tat x' √† l'√©tat x. Les barres rouges repr√©sentent des transformations sur l'arbre ou "pas √©volutifs".


Exemple de cladogramme.


Selon la disposition la plus parcimonieuse des caractères, le caractère a' est commun à C, D, E, et F, c'est donc une synapomorphie de G.

Le caract√®re b' n'appara√ģt que pour un seul taxon terminal : C. C'est donc une autapomorphie de C, c'est-√†-dire un caract√®re d√©riv√© du taxon C uniquement, qui ne nous renseigne pas sur ses relations de parent√©s avec les autres taxons.

Le caractère "e" reste à l'état e pour tous les taxons, c'est donc une symplésiomorphie de R. Les caractères "c" et "d" subissent deux transformations (deux pas) dans l'arbre, ce sont donc des homoplasies.

Sur la ligne bleue (allant de la racine √† E), le caract√®re "d" est impliqu√© deux fois sous l'√©tat de caract√®re d, c'est donc une r√©version. Pour le caract√®re "d" on a alors la morphocline, ou suite de transformations suivante : d‚Üíd'‚Üíd. L'√©tat de caract√®re d poss√©d√© par E n'est donc pas r√©ellement primitif mais semblable √† l'√©tat primitif.

Le caract√®re "c" appara√ģt dans deux morphoclines diff√©rentes sous l'√©tat c', c'est donc une convergence. Les deux √©tats de "c" pour A et J ne sont donc pas des homologies secondaires : ce n'est pas le m√™me caract√®re h√©rit√© d'un anc√™tre commun.

Sur cet arbre on peut compter le nombre de transformations, il y en a 6. On compte donc 6 pas.

Deux groupes frères sont les groupes les plus apparentés entre eux qu'ils ne le sont de n'importe quel autre. Ici par exemple C est groupe frère de D, B groupe frère de G, J groupe frère de I, etc.

Un cladogramme représente une hiérarchie, au sens mathématique du terme, c'est-à-dire un ensemble de classes strictement incluses les unes dans les autres. En effet, ici C et D appartiennent à I et tous les groupes appartiennent à R (R étant la racine donc la classe comprenant tout). Un cladogramme peut donc être représenté en diagramme de Venn. L'image ci-dessous représente le cladogramme utilisé dans l'exemple sous forme de diagramme de Venn.


Cladogramme précédent sous forme de diagramme de Venn illustrant la structure hiérarchique des relations entre taxons

Enracinement et groupe externe

La principale mani√®re de polariser un caract√®re qui est utilis√©e est l'utilisation d'un groupe externe ou extra-groupe (outgroup)[3]. On estime que tout √©tat de caract√®re pr√©sent en dehors du groupe interne (ou in-group) est ant√©rieur au groupe interne car d√©j√† pr√©sent ailleurs. On va donc consid√©rer ce caract√®re comme primitif. Tout √©tat de caract√®re pr√©sent en dehors du groupe d'√©tude est donc consid√©r√© comme primitif et tout √©tat qui n'est pr√©sent que dans le groupe d'√©tude est consid√©r√© comme d√©riv√©, car propre au groupe d'√©tude. Au lieu d'utiliser cette proc√©dure pour chaque caract√®re, on utilise un groupe entier en consid√©rant tous ces caract√®res. Ce groupe doit √™tre consid√©r√© a priori comme externe du groupe d'√©tude. Par exemple pour une phylog√©nie des t√©trapodes on pourra utiliser un t√©l√©ost√©en ou pour une phylog√©nie des gast√©ropodes on pourra utiliser un c√©phalopode ou un bivalve. Le groupe externe ne doit pas √™tre trop √©loign√© du groupe d'√©tude sinon les caract√®res ne pourront m√™me pas √™tre compar√©s. A l'inverse, s'il est trop proche le groupe externe peut en fait faire partie du groupe interne. De plus, si certains √©tats de caract√®res du groupe externe sont homoplastiques avec ceux du groupe interne, la polarisation de certains caract√®res peut √™tre fausse. Par exemple si on polarise une phylog√©nie des mammif√®res avec seulement des oiseaux, on peut consid√©rer que l'√©tat de caract√®re "aile" est primitif pour le membre ant√©rieur des mammif√®res, ce qui est bien √©videmment faux. Le bon choix du groupe externe est donc crucial et un mauvais choix peut entra√ģner des incoh√©rences.

Le groupe externe permet alors d'enraciner l'arbre en l'orientant. Dans l'image ci-dessous, l'arbre de départ n'est pas enraciné alors que les deux arbres d'en dessous (avec soit A, soit C en groupe externe) sont enracinés. Les relations de parenté et le sens des transformations de caractères ne peuvent donc être inférées qu'à partir d'un arbre enraciné. On remarque que la topologie de l'arbre change considérablement selon le groupe externe utilisé. Les représentations en diagramme de Venn (en bas) sont les mêmes que les cladogrammes en forme d'arbres (en haut) respectivement à droite et à gauche. On constate que les structures d'inclusions sont différentes. L'arbre de gauche et de droite peuvent aussi être représentés en parenthétique: (A(B(C(D, E)))) à gauche et (C(A, B)(D, E)) à droite.


L'arbre du haut n'est pas enraciné. L'arbre de gauche est enraciné en prenant A comme groupe externe. L'arbre de droite est enraciné en prenant C comme groupe externe.

Cladistique et évolution

Il est important de bien distinguer deux concepts diff√©rents, le "pattern" et le "process". La cladistique permet de comprendre le "Pattern" ou structure de parent√© entre les esp√®ces actuelles ou fossiles, c'est-√†-dire leurs relations de parent√©s, tandis que l'√©volution r√©pond √† la notion de processus √©volutif ou "Process", c'est-√†-dire comment les caract√®res des esp√®ces √©voluent et sont acquis (ex : la s√©lection naturelle). D√®s lors les cladogrammes repr√©sentent uniquement des classifications entre esp√®ces ou taxons. Il est cependant √©vident que les caract√®res, qui permettent de faire des clades, sont le r√©sultat de m√©canismes √©volutifs mais la cladistique ne cherche ni √† les expliquer, ni √† les conna√ģtre. Seuls les liens de parent√© sont recherch√©s en cladistique. Cependant le cladogramme r√©sultant de l'analyse permettra d'interpr√©ter l'√©volution des clades et des caract√®res. En effet, le clade √©tant une unit√© √©volutive, conna√ģtre la structure de parent√© de taxon permet d'interpr√©ter la distribution des caract√®res au cours du temps, et donc l'√©volution de ces caract√®res.

les méthodes cladistiques

Diff√©rents m√©thodes peuvent √™tre appliqu√©s dans le cadre de reconstructions phylog√©n√©tiques cladistiques. Le principe de parcimonie, selon lequel l'explication la plus simple (ici l'arbre ayant le moins de pas √©volutifs) doit √™tre retenue est tr√®s majoritairement utilis√©e. En phylog√©nie mol√©culaire et dans de rares cas en morphologie, une autre m√©thode tr√®s proche de la parcimonie est parfois aussi employ√©e : l'optimisation directe. On compte aussi la m√©thode de compatibilit√© (aujourd'hui tomb√©e en d√©su√©tude) et l'analyse √† trois √©l√©ments (three-items analysis, ou 3ia)[4], tr√®s minoritaire aujourd'hui. Hennig lui m√™me n'a jamais utilis√© ces m√©thodes, pr√©f√©rant une m√©thode d'argumentation. On parle d'argumentation Hennigienne. Cependant aujourd'hui une phylog√©nie n'est que tr√®s rarement accept√©e sans analyse algorithmique pr√©alable.

La parcimonie

La philosophie derri√®re les m√©thodes de parcimonie se fonde sur un principe attribu√© √† Guillaume d'Ockham, selon lequel les entit√©s ne doivent pas √™tre multipli√©es par del√† ce qui est n√©cessaire (¬ę Entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem ¬Ľ). Pour faire un choix entre deux arbres, l'on va donc consid√©rer que le plus court, i.e. l'arbre avec le moins de pas √©volutifs, est l'arbre repr√©sentant l'hypoth√®se phylog√©n√©tique la plus plausible. L'on distingue trois mod√®les de parcimonie, selon la consid√©ration des convergences et des r√©versions :

  • La parcimonie de Wagner, o√Ļ convergences et r√©versions sont accept√©es.
  • La parcimonie de Camin-Sokal admet les convergences mais pas les r√©versions.
  • La parcimonie de Dollo accepte les r√©versions mais pas les convergences.

√Ä titre d'exemple, l'absence de fen√™tre ant√©orbitaire chez les crocodiles actuels est consid√©r√© comme une r√©version (elle √©tait pr√©sente chez leurs anc√™tres putatifs) ; les topologies similaires du bassin des oiseaux et des ornitischiens, ou encore les formes hydrodynamiques des delphinid√©s et de la plupart des lamniformes sont consid√©r√©es comme des convergences.

L'optimisation directe

Cette méthode ne nécessite pas d'alignement avant l'analyse, celui ci se faire au fur e à mesure de l'analyse de telle manière que l’alignement obtenu après analyse permette l'arbre le plus parcimonieux possible. L'arbre obtenu par optimisation directe est donc théoriquement donc plus parcimonieux qu'un arbre obtenu par une autre méthode d'alignement [1].

La compatibilité

Cette méthode, largement tombée dans l'obsolescence, va qualifier les caractères pour lesquelles il existe un arbre montrant les différents états de caractère sans comporter d'homoplasie de caractères mutuellement compatibles. Dans une analyse phylogénétique, l'ensemble des caractères mutuellement compatibles formera une clique. L'arbre retenu sera construit à partir de la clique la plus importante et sera dépourvu de caractères homoplastiques.

L'analyse à trois éléments

L'analyse √† trois √©l√©ments ou 3ia (Three item analysis, parfois aussi appel√©e TTS pour Three-Taxon Statements) est une m√©thode cladistique qui reconstitue les hypoth√®ses de parent√©s en d√©composant les hypoth√®ses d'homologie en hypoth√®ses minimales d'homologie, c'est-√†-dire en sous-arbres minimaux (√† trois √©l√©ments en cherchant "si un premier taxon est plus proche d'un deuxi√®me que d'un troisi√®me", d'o√Ļ le nom de la m√©thode) appel√©s 3is pour "three item statements" ou assertions √† trois √©l√©ments. Cette m√©thode a d'abord √©t√© utilis√©e pour la biog√©ographie cladistique et a ensuite √©t√© utilis√©e pour l'√©tude cladistique des taxons. La 3ia part d'hypoth√®ses d'homologies sous forme d'arbres racin√©s repr√©sentant les relations entre caract√®res homologues qui sont ensuite d√©compos√©s en sous arbres, cette m√©thode ne n√©cessite donc pas de groupe externe mais demande de connaitre √† priori les √©tats d√©riv√©s ou primitifs des caract√®res. On parle aussi parfois d'analyse √† trois taxons.

L'argumentation Hennigienne

Cette procédure qui ne passe pas par un algorithme automatisé, consiste à proposer une phylogénie (ou schéma d'argumentation) puis de l'argumenter en fonction de caractères explicitement donnés par l'auteur tout en distinguant les états primitifs et dérivés de ces caractères.

Voir aussi

Bibliographie

  • P. Tassy, La renaissance de la syst√©matique, 2001 En ligne (fr)
  • H. Le Guyader, G. Lecointre, Classification phylog√©n√©tique du vivant 3√®me √©dition, Belin, 2001.
  • P. Tassy L'arbre √† remonter le temps, Christian Bourgois, Paris, 1991.
  • P. Darlu & P. Tassy, La reconstruction phylog√©n√©tique. Concepts et M√©thodes, Masson, 1993 En ligne (fr)
  • W. Hennig, Phylogenetic Systematics, Illinois University Press, 1966, traduit par D. Dwight Davis & R. Zangerl.
  • I.J. Kitching, P.L. Forey, C.J. Humphries et D.M. Williams, Cladistics, Oxford, Oxford University Press, 1998 (2e √©d.).
  • C. Patterson, Morphological characters and homology, in K.A. Joysey et A.E. Friday (√©d.), Problems in Phylogenetic Reconstruction, Londres, Academic Press, 1982.
  • K. de Queiroz et J.A. Gauthier, ¬ę Phylogenetic taxonomy ¬Ľ, Annual Review of Ecology and Systematics no 23, 1992, p. 449‚Äď480.
  • D.L. Swofford, G.J. Olsen, P.J. Waddell et D.M. Hillis, Phylogenetic inference, in D.M. Hillis, C. Moritz et B.K. Mable (√©d.), Molecular Systematics, Sunderland (Massachusetts), Sinauer Associates, 1996.
  • E.O. Wiley, Phylogenetics : The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics.-, New York, Wiley Interscience, 1981.

Autres références

  1. ‚ÜĎ M.G.G. de Pinna, Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm, Cladistics, 1991.En ligne (en)
  2. ‚ÜĎ I. Agnarson & J. A. Miller Is ACCTRAN better than DELTRAN?, Cladistics, 2008 En ligne (en)
  3. ‚ÜĎ V. Barriel & P. Tassy Rooting with Multiple Outgroup: Consensus Versus Parsimony, Cladistics, 1998
  4. ‚ÜĎ R. Zarag√ľeta-Bagils & E. Bourdon, Three-item analysis: Hierarchical representation and treatment of missing and inapplicable data, Comptes Rendus Palevol, Volume 6, Issues 6-7, November 2007, Pages 527-534

Liens externes


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