Phyllobates terribilis

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Phyllobates terribilis
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 Phyllobates terribilis
Phyllobates terribilis
Classification selon ASW
RĂšgne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Amphibia
Sous-classe Lissamphibia
Super-ordre Salientia
Ordre Anura
Sous-ordre Neobatrachia
Famille Dendrobatidae
Sous-famille Dendrobatinae
Genre Phyllobates
Nom binominal
Phyllobates terribilis
Myers, Daly & Malkin, 1978
Statut de conservation UICN :

EN B1ab(iii) : En danger
Schéma montrant le risque d'extinction sur le classement de l'UICN.

Statut CITES : Cites II.svg Annexe II ,
RĂ©vision du 22/10/87

Phyllobates terribilis, ou kokoĂŻ de Colombie, est une espĂšce d'amphibiens de la famille des Dendrobatidae, endĂ©mique de la cĂŽte Pacifique de la Colombie. Cet anoure est assez semblable Ă  certaines autres espĂšces du mĂȘme genre, en particulier Ă  Phyllobates bicolor.

Phyllobates terribilis est l'une des plus grandes espĂšces de Dendrobatidae, pouvant atteindre 41 mm. Elle se rencontre dans les forĂȘts tropicales humides du dĂ©partement de Cauca, Ă  une altitude comprise entre 100 et 200 m, Ă  une tempĂ©rature d'au moins 25 Â°C et dans un environnement avec une humiditĂ© relative Ă©levĂ©e. À l'Ă©tat sauvage, Phyllobates terribilis est un animal social, vivant en groupes comprenant jusqu'Ă  six individus ; cependant, cette grenouille peut former des groupes plus importants en captivitĂ©.

En raison de sa petite taille et de ses couleurs brillantes, cet amphibien est souvent considĂ©rĂ© comme inoffensif alors que les spĂ©cimens sauvages sont mortellement toxiques, stockant dans les glandes de leur peau la batrachotoxine. Ainsi, un contact direct avec une grenouille sauvage peut suffire, sur un humain, pour causer une sensation de brĂ»lure qui dure plusieurs heures. Son aire de rĂ©partition ne cesse d'ĂȘtre en recul, notamment en raison de l'impact des activitĂ©s de l'Homme sur son habitat naturel et l'Union internationale pour la conservation de la nature la considĂšre comme « espĂšce en danger ».

Sommaire

Description

Aspects physiques

Phyllobates terribilis avec la peau jaune dorée.

ConsidĂ©rĂ©e comme l'une des plus grandes espĂšces de Dendrobatidae[A 1], Phyllobates terribilis a Ă©tĂ© Ă©tudiĂ©e et dĂ©crite pour la premiĂšre fois en 1978 par l'herpĂ©tologiste amĂ©ricain Charles William Myers. Chez les spĂ©cimens adultes, la longueur museau-cloaque maximale pour les mĂąles est de 45 mm et de 47 mm pour les femelles. Les mĂąles arrivent Ă  leur maturitĂ© sexuelle quand ils atteignent les 37 mm alors que pour les femelles, cette taille est de 40 Ă  41 mm[A 2].

Comme tous les Dendrobatidae, le corps et les membres du Phyllobates terribilis adulte sont de couleur vive mais n'ont pas les taches sombres prĂ©sentes sur de nombreuses autres espĂšces de cette famille. La coloration de cette grenouille est dite aposĂ©matique car il s'agit d'une pigmentation de couleur vive alertant ses prĂ©dateurs potentiels de sa haute toxicitĂ©. Ainsi, la coloration uniforme de leur peau peut ĂȘtre jaune d'or, orange dorĂ© ou vert pĂąle mĂ©tallique. L'iris des yeux dont la pupille est horizontale, les narines, le bout des doigts, le bord infĂ©rieur des membranes tympaniques et les bordures de la bouche sont noirs. Il en est de mĂȘme pour les plis de la peau au niveau des aisselles et de l'aine. Phyllobates terribilis a de petits disques-ventouses au bout des doigts qui lui permettent de grimper aux plantes. Les dents sont prĂ©sentes sur l'arc maxillaire de la bouche de Phyllobates terribilis. Les jeunes grenouilles de cette espĂšce sont noires avec des rayures dorĂ©es sur la face dorsale[A 3],[1].

Les diverses colorations possibles de la peau de Phyllobates terribilis semblent dĂ©pendre des variations micro-gĂ©ographiques. Ainsi, dans la localitĂ© de Quebrada Guangui, la plupart des spĂ©cimens trouvĂ©s sont jaune d'or ou orange dorĂ©, les autres Ă©tant de couleur vert pĂąle ou orange intense, tandis que dans la localitĂ© de La Brea situĂ©e Ă  15 km, les grenouilles sont plutĂŽt vert pĂąle mĂ©tallique[A 4]. Leur ventre et la partie intĂ©rieure de leurs cuisses peuvent parfois tendre vers le bleu-vert[1]. Cependant, quelle que soit la localitĂ© oĂč se situent les Phyllobates terribilis, elles ont la mĂȘme morphologie, aucune diffĂ©rence significative au niveau de la toxicitĂ© de la peau n'ayant, par ailleurs, Ă©tĂ© dĂ©tectĂ©e[A 4].

Il y a peu de dimorphisme sexuel entre mùles et femelles sauf au niveau de la taille, les femelles étant généralement plus grandes. Les mùles adultes ont un sac vocal qui est généralement indiqué extérieurement par des rides d'expansion infimes dans un secteur grisùtre à la base de la gorge[A 2].

Phyllobates terribilis ressemble beaucoup Ă  Phyllobates bicolor, espĂšce Ă©galement endĂ©mique de Colombie mais qui se rencontre seulement de 400 Ă  1 500 m d'altitude dans les dĂ©partements de ChocĂł et de Valle del Cauca. Cette derniĂšre se distingue de Phyllobates terribilis par sa plus petite taille ainsi que par la coloration diffĂ©rente de son ventre et de ses extrĂ©mitĂ©s par rapport Ă  sa face dorsale[A 1].

Comparaison visuelle entre deux grenouilles de chaque espĂšce.

Toxicité

Phyllobates terribilis, de couleur vert pùle métallique.
Structure de la batrachotoxine.

La peau de Phyllobates terribilis sĂ©crĂšte de la batrachotoxine, de l'homobatrachotoxine et de la batrachotoxinine A qui sont des alcaloĂŻdes stĂ©roĂŻdiens[A 5]. Ce poison est stockĂ© dans les glandes de la peau de la grenouille qui sont plus nombreuses au niveau du dos[1]. Commun chez les Dendrobatidae, il empĂȘche les nerfs de transmettre des impulsions, laissant les muscles dans un Ă©tat inactif de contraction et pouvant ainsi entraĂźner une insuffisance cardiaque ou une fibrillation. Par ailleurs, des secrĂ©tions de la peau de cet amphibien ayant Ă©tĂ© transfĂ©rĂ©es accidentellement des mains au visage causent une sensation de brĂ»lure prononcĂ©e qui dure plusieurs heures[A 6]. Ce poison est un mĂ©canisme d'autodĂ©fense et ne sert donc pas Ă  tuer ses proies.

La peau de Phyllobates terribilis, qui affiche des couleurs vives dites aposĂ©matiques, recĂšle 1 900 Â”g de toxine, ce qui est suffisant pour tuer 10 000 souris ou environ 10 Ă  20 humains. Ainsi, moins de 200 Â”g injectĂ©s dans le systĂšme sanguin d'un ĂȘtre humain peut s'avĂ©rer fatal[2]. Les sĂ©crĂ©tions de la peau de cette grenouille sont Ă©galement irritantes pour la peau poreuse et toxiques si elles sont ingĂ©rĂ©es[A 7].

Contrairement Ă  certaines grenouilles australiennes du genre Pseudophryne de la famille des Myobatrachidae qui peuvent biosynthĂ©tiser leur propre alcaloĂŻde (la pseudophrynamine)[3], la forte toxicitĂ© de Phyllobates terribilis semble ĂȘtre due Ă  la consommation de petits insectes ou d'arthropodes. Certains scientifiques supposent que l'insecte responsable du processus de synthĂšse qui rend la grenouille toxique est un petit colĂ©optĂšre du genre Choresine de la famille cosmopolite des Melyridae qui recĂšle cette toxine[4],[5]. Ce poison extrĂȘmement lĂ©tal est trĂšs rare. La batrachotoxine, qui est stockĂ©e dans les glandes de la peau des grenouilles du genre Phyllobates Ă  des degrĂ©s divers (Phyllobates lugubris et Phyllobates vittatus en produisant bien moins que les autres)[A 6], a Ă©galement Ă©tĂ© retrouvĂ©e dans les plumes et la peau de cinq oiseaux toxiques de la Papouasie-Nouvelle-GuinĂ©e (le Pitohui bicolore, le Pitohui variable, le Pitohui huppĂ©, le Pitohui noir et l'Ifrita de Kowald[6]). Chez les espĂšces de grenouilles du genre Dendrobates, qui dĂ©pendent de la sous-famille des Dendrobatinae comme Phyllobates terribilis, on retrouve Ă©galement d'autres toxines telles que la histrionicotoxine et la pumiliotoxine[7].

Les tĂȘtards de Phyllobates terribilis ne contiennent pas de batrachotoxine ; en revanche, il a Ă©tĂ© trouvĂ© chez de jeunes grenouilles de 27 mm de longueur museau-cloaque jusqu'Ă  200 Â”g de toxine, ce qui signifie que la batrachotoxine est synthĂ©tisĂ©e ou stockĂ©e aprĂšs leur mĂ©tamorphose. Les spĂ©cimens mis en captivitĂ© perdent Ă©galement peu Ă  peu leur toxicitĂ©[1].

Écologie et comportement

Phyllobates terribilis est une grenouille diurne qui vit exclusivement sur la terre ferme, bien que certaines aient Ă©tĂ© retrouvĂ©es perchĂ©es Ă  quelques centimĂštres du sol sur des racines d'arbres[A 8]. Lorsqu'elles sont dĂ©rangĂ©es, elles sautent, en gĂ©nĂ©ral, un peu plus loin plutĂŽt que d'essayer de se cacher[1]. Leur chant est dĂ©crit comme une « longue trille mĂ©lodieuse Â», l'aspect « trillĂ© Â» de leur chant Ă©tant dĂ» Ă  une succession rapide de notes distinctes Ă©mises Ă  un rythme de 13 notes par seconde, avec une frĂ©quence dominante de 1,8 kHz infĂ©rieure Ă  celle de Phyllobates aurotaenia, Phyllobates bicolor, Phyllobates lugubris et Phyllobates vittatus[A 9],[1].

Reproduction

Jeune Phyllobates terribilis, reconnaissable à sa couleur noire et à ses rayures dorées.

Lors de la parade nuptiale, le mĂąle attire la femelle avec un fort bruit de trilles. Lorsqu'il parvient Ă  attirer la femelle, il la conduit vers un site de ponte appropriĂ© qui doit ĂȘtre couvert, propre, lisse et humide tel qu'une feuille ou une pierre. Le potentiel de reproduction, avec 20 Ɠufs par ponte, est faible pour la femelle Phyllobates terribilis par rapport Ă  d'autres anoures, bien qu'elle puisse se reproduire tous les mois[A 10]. AprĂšs que la femelle a pondu les Ɠufs, ceux-ci sont ensuite fertilisĂ©s par le mĂąle[8]. Si on exclut la gelĂ©e qui les entoure, ils font entre 2,4 et 2,6 mm de diamĂštre[A 11]. Ils Ă©closent plus ou moins vers le treiziĂšme jour et le mĂąle rĂ©cupĂšre alors les larves sur son dos. Les tĂȘtards sont gĂ©nĂ©ralement portĂ©s une journĂ©e par le mĂąle et sont ensuite dĂ©posĂ©s dans un petit coin d'eau afin de pouvoir nager[8].

Les tĂȘtards, qui sortent de l'eau environ 55 jours aprĂšs l'Ă©closion, changent d'apparence tout au long de leur dĂ©veloppement[A 11]. À la naissance, leur corps mesure en moyenne 4,1 mm et leur longueur totale est de 11,1 mm. Par la suite, ils atteignent une longueur totale de 35,4 mm pour une taille moyenne de corps de 12,6 mm[1]. Leur corps, d'abord gris-noirĂątre avec des bandes de couleur bronze pĂąle sur le dos, devient peu Ă  peu noir avec des bandes dorsales de plus en plus jaune brillant, ses membres antĂ©rieurs grandissant dans le mĂȘme temps. Puis la couleur noire de la peau disparaĂźt progressivement, laissant place Ă  une couleur uniforme : jaune, orange, vert mĂ©tallique voire blanc[A 12]. Le ventre met encore plusieurs semaines avant d'atteindre la mĂȘme couleur brillante que le reste du corps[1]. Lorsque les jeunes Phyllobates terribilis sont encore noires avec des bandes dorsales jaunes, elles ressemblent quelque peu Ă  la Phyllobates aurotaenia adulte mais se distinguent par l'absence de couleur bleue ou verte sur le ventre[A 13].

Les jeunes grenouilles se nourrissent de drosophiles. Les mĂąles arrivent Ă  leur maturitĂ© sexuelle quand ils atteignent les 37 mm alors que pour les femelles, cette taille est de 40 Ă  41 mm[A 11].

Alimentation

À l'Ă©tat sauvage, Phyllobates terribilis se nourrit principalement de fourmis du genre Brachymyrmex et Paratrechina ainsi que de nombreux autres insectes et autres petits invertĂ©brĂ©s, tels que les termites et les scarabĂ©es, qui se trouvent Ă  mĂȘme le sol de la forĂȘt. ConsidĂ©rĂ©e comme la plus vorace des Dendrobatidae[9], cette grenouille capture ses proies grĂące Ă  sa langue gluante[10].

En captivité, la grenouille est nourrie avec des mouches des fruits, des cochenilles et des grillons (Gryllidae), diverses larves d'insectes et autres petits invertébrés vivants. Un spécimen adulte peut manger des aliments beaucoup plus grands par rapport à sa taille que la plupart des autres espÚces de la famille des Dendrobatidae.

Prédateurs

En plus de l'Homme qui détruit son habitat, Phyllobates terribilis n'a qu'un seul prédateur actuellement connu, à savoir le serpent arboricole Liophis epinephelus qui attaque principalement les jeunes grenouilles, sa mùchoire étant trop petite pour avaler celles de taille adulte[9],[A 10]. En effet, ce serpent tropical est résistant aux toxines produites par les grenouilles des genres Dendrobates, Phyllobates et Atelopus[11].

Distribution et habitat

Distribution géographique de la Phyllobates terribilis en Colombie.

Cette espĂšce est endĂ©mique de Colombie. Elle se rencontre sur la cĂŽte du Pacifique de la Colombie dans le dĂ©partement de Cauca, Ă  une altitude comprise entre 100 et 200 m, au niveau du bassin supĂ©rieur du rĂ­o Saija. Elle vit dans les forĂȘts tropicales humides ayant de forts taux de pluie (5 m ou plus), Ă  une tempĂ©rature d'au moins 25 Â°C et une humiditĂ© relative variant de 80 Ă  90 %. La vĂ©gĂ©tation au sol est principalement composĂ©e de jeunes arbres de petite taille, de petits palmiers, de plantes herbacĂ©es et de fougĂšres[12]. GĂ©nĂ©ralement, Phyllobates terribilis vit dans la forĂȘt, aussi bien sur des crĂȘtes que sur des pentes humides, prĂšs des petits cours d'eau plutĂŽt que les abords de plus grands cours d'eau qui ont Ă©tĂ© dĂ©frichĂ©s pour l'agriculture[A 14].

Des spécimens de cet amphibien ont également été découverts dans le département d'Antioquia[13].

DĂ©couverte et taxinomie

Alors qu'il travaille au sein du NIH depuis 1958, John William Daly accepte en 1953 d'orienter ses recherches sur les alcaloĂŻdes bioactifs lorsque son chef de laboratoire, Bernhard Witkop, lui propose d'aller travailler Ă  l'ouest de la Colombie sur les toxines des grenouilles venimeuses. Ainsi, les spĂ©cimens collectĂ©s prĂšs du RĂ­o San Juan s'avĂšrent contenir plusieurs batrachotoxines et font l'objet d'un article dans la revue Medical World News. Charles William Myers, alors Ă©tudiant diplĂŽmĂ© en herpĂ©tologie, s'intĂ©resse aux « implications taxonomiques et Ă©volutives des toxines, qui ont Ă©galement de nouvelles propriĂ©tĂ©s pharmacologiques Â». Il propose Ă  Daly qu'ils collaborent Ă  une Ă©tude des grenouilles toxiques du PanamĂĄ afin de dĂ©terminer si leur coloration brillante et leur toxicitĂ© sont liĂ©es. Finalement, en 1973, avec l'aide de Borys Malkin, ils collectent plusieurs Phyllobates terribilis prĂšs du RĂ­o Saija, en Colombie. L'Ă©tude et la description de ces grenouilles, intitulĂ©e « A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by EmberĂĄ Indians of Western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning Â» (« Une nouvelle grenouille dangereusement toxique (Phyllobates) utilisĂ©e par les Indiens EmberĂĄ de l'Ouest de la Colombie, avec discussion sur la fabrication de sarbacanes et l'empoisonnement de flĂ©chettes Â»), paraĂźt pour la premiĂšre fois en 1978. Quelques annĂ©es plus tard, John William Daly, qui aurait aimĂ© connaĂźtre l'origine des batrachotoxines de Phyllobates terribilis en rĂ©cupĂ©rant de nouveaux spĂ©cimens, doit renoncer Ă  son projet car, selon lui, « dorĂ©navant, il est trop difficile d'obtenir un permis de collecte en Colombie Â»[14].

L'origine du nom d'espĂšce phyllobates dĂ©rive des termes latins phyllo qui signifie « feuille Â» et bates qui veut dire « grimpeur Â», faisant rĂ©fĂ©rence au comportement de certains amphibiens de la famille des Dendrobatidae qui montent aux arbres[15]. L'Ă©pithĂšte terribilis, choisi par Daly et Myers, est un adjectif latin signifiant « terrible Â» ou « effrayant Â». Il fait rĂ©fĂ©rence Ă  la toxicitĂ© extraordinaire des sĂ©crĂ©tions de la peau de ces grenouilles et se rapporte Ă©galement Ă  la crainte Ă©voquĂ©e par les flĂšches de sarbacane empoisonnĂ©es utilisĂ©es par des peuples indigĂšnes[A 15]. « KokoĂŻ Â», qui est le nom vernaculaire de Phyllobates terribilis, est notamment utilisĂ© par les NoanamĂĄ et les EmberĂĄ. Ces deux groupes ethniques amĂ©rindiens donnent Ă©galement ce nom Ă  Phyllobates aurotaenia [A 16].

Phyllobates terribilis et l'Homme

Deux Phyllobates terribilis au zoo de Zurich, en Suisse.

Menaces et protection

L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) considĂšre qu'il s'agit d'une « espĂšce en danger » (EN), sa zone d’occurrence Ă©tant estimĂ©e Ă  moins de 5 000 km2, les individus de l'espĂšce Ă©tant par ailleurs localisĂ©s dans seulement cinq zones. Enfin, une baisse continue de l'Ă©tendue et de la qualitĂ© de l'environnement de Phyllobates terribilis dans le dĂ©partement de Cauca a Ă©tĂ© constatĂ©e par cette ONG[16]. Le dĂ©clin de la population de Phyllobates terribilis peut ĂȘtre expliquĂ© par plusieurs facteurs tels que le dĂ©boisement et les activitĂ©s liĂ©es Ă  l'exploitation du bois, le dĂ©veloppement de l'agriculture intensive ainsi que l'emploi de divers engrais, pesticides et produits polluants[1].

Comme les autres Dendrobatidae, Phyllobates terribilis est touchée par l'explosion mondiale de la chytridiomycose cutanée qui a amené certaines espÚces au bord de l'extinction[17], certains spécimens en captivité étant également atteints par cette maladie.

En Colombie, le dĂ©cret no 39 du 9 juillet 1985 de l'INDERENA (« Instituto nacional de recursos naturales Â» ou « Institut national des ressources naturelles Â») interdit la rĂ©cupĂ©ration de Phyllobates dans la nature afin de les Ă©lever ou pour tout autre but[16].

Élevage en captivitĂ©

Phyllobates terribilis a besoin d'un environnement chaud et humide, avec beaucoup de nourriture et agrĂ©mentĂ© de cachettes. La tempĂ©rature doit rester supĂ©rieure Ă  20 Â°C, mais avec un maximum d'environ 25 Â°C[8], et une humiditĂ© de 80 % ou plus[18]. Cette grenouille en captivitĂ© s'adapte vite Ă  son environnement, associant trĂšs rapidement l'ouverture de son terrarium au fait de recevoir sa nourriture composĂ©e notamment de grillons saupoudrĂ©s de vitamines et de calcium[A 8]. À ce rĂ©gime alimentaire, peuvent notamment s'ajouter des mouches domestiques, des cloportes ou encore des larves d'insectes[18]. Lorsqu'ils se nourrissent, certains spĂ©cimens mĂąles ont un comportement agressif, appuyant la surface supĂ©rieure de leurs mains contre le menton de leur adversaire[A 8]. En captivitĂ©, cette espĂšce de batracien, qui a une espĂ©rance de vie allant jusqu'Ă  10 ans[19], peut vivre dans des groupes composĂ©s de dix Ă  quinze individus alors qu'elle vit en petits groupes de six dans la nature[17].

Utilisation

Phyllobates terribilis est la plus toxique de toutes les grenouilles. Ainsi, avec Phyllobates aurotaenia et Phyllobates bicolor, elle est l'une de trois espĂšces connues pour ĂȘtre utilisĂ©es dans le cadre de la chasse par des peuples amĂ©rindiens de Colombie. C'est notamment le cas de deux groupes constitutifs du peuple ChocĂł : les NoanamĂĄ et les EmberĂĄ[A 17] qui, pour empoisonner leurs flĂšches de sarbacane, les frottent au prĂ©alable sur la peau de la grenouille vivante[A 16]. Avec ces flĂ©chettes, ils peuvent ainsi tuer des animaux comme des tapirs[13].

Annexes

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Articles connexes

Bibliographie

Ouvrage utilisĂ© pour la rĂ©daction de l'article : Ouvrage utilisĂ© comme source pour la rĂ©daction de cet article

  • (en) Charles W. Myers, John W. Daly et Borys Malkin, « A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by EmberĂĄ Indians of Western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning. Â», dans Bulletin of the American Museum of Natural History, New York, American Museum of Natural History, vol. 161, no 2, 1978, p. 307-366 [texte intĂ©gral]  Ouvrage utilisĂ© pour la rĂ©daction de l'article
  • (en) D.R. Khanna et P.R. Yadav, Biology of amphibia, Discovery Publishing House, 2005, 394 p. (ISBN 9788171419326)  Ouvrage utilisĂ© pour la rĂ©daction de l'article
  • (en) Kentwood David Wells, The ecology & behavior of amphibians, University of Chicago Press, 2007, 1148 p. (ISBN 9780226893341)  Ouvrage utilisĂ© pour la rĂ©daction de l'article
  • (en) Donald G. Barceloux, Medical toxicology of natural substances: foods, fungi, medicinal herbs, plants, and venomous animals, John Wiley and Son, 2008, 1157 p. (ISBN 9780471727613), p. 1000-1002 

Références taxinomiques

Liens externes

Notes et références

Références

Ouvrages utilisés

  • (en) Charles W. Myers, John W. Daly et Borys Malkin, « A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by EmberĂĄ Indians of Western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning. Â», dans Bulletin of the American Museum of Natural History, New York, American Museum of Natural History, vol. 161, no 2, 1978, p. 307-366 [texte intĂ©gral] 
  1. ↑ a et b p. 313.
  2. ↑ a et b p. 314.
  3. ↑ p. 315.
  4. ↑ a et b p. 316.
  5. ↑ p. 334.
  6. ↑ a et b p. 339.
  7. ↑ p. 311.
  8. ↑ a, b et c p. 324.
  9. ↑ p. 325.
  10. ↑ a et b p. 327.
  11. ↑ a, b et c p. 326.
  12. ↑ p. 319.
  13. ↑ p. 328.
  14. ↑ p. 322-324.
  15. ↑ p. 312.
  16. ↑ a et b p. 343.
  17. ↑ p. 342.

Autres références

  1. ↑ a, b, c, d, e, f, g, h et i Amphibiaweb, consultĂ© le 20 avril 2011
  2. ↑ Khanna et Yadav (2005), p. 177
  3. ↑ (en) B. P. Smith, M. J. Tyler, T. Kaneko, H. M. Garraffo, T. F. Spande et J. W. Daly, « Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins Â», dans J Nat Prod, vol. 65, no 4, 3 avril 2002, p. 439-447 [texte intĂ©gral (page consultĂ©e le 19 mai 2011)] 
  4. ↑ (en) John P. Dumbacher, Avit Wako, Scott R. Derrickson, Allan Samuelson, Thomas F. Spande et John W. Daly, « Melyrid beetles (Choresine): A putative source for the batrachotoxin alkaloids found in poison-dart frogs and toxic passerine birds Â», dans Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 9 novembre 2004 [texte intĂ©gral] 
  5. ↑ (en)April Holladay, « The most poisonous animal, contentious ethanol debate, sleeping seeing fish Â», Wonder Quest. ConsultĂ© le 28 avril 2011
  6. ↑ (en) John William Daly, John P. Dumbacher et Thomas F. Spande, « atrachotoxin alkaloids from passerine birds: a second toxic bird genus (Ifrita kowaldi) from New Guinea Â», dans Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 24/07/2000 [texte intĂ©gral] 
  7. ↑ (en) John William Daly et Bernhard Witkop, Chemistry and pharmacology of frog venoms (dans Venomous animals and their venoms), vol. II, New York, Academic Press, 1971 
  8. ↑ a, b et c (en)Peter Mudde, « A poisonous duo Â», The BioDiversity Group Website. ConsultĂ© le 25 avril 2011
  9. ↑ a et b (es)Phyllobates terribilis, Atlas Dr. Pez. ConsultĂ© le 19 avril 2011
  10. ↑ (en) Erika Alto, « Effects of Dietary Specialization on Chemical Defense of Poison Dart Frogs Â», dans Eukaryon, vol. 7, mars 2001, p. 84-86 (ISSN 1937-2604) [texte intĂ©gral (page consultĂ©e le 13 mai 2011)] 
  11. ↑ Wells (2007), p. 721
  12. ↑ (en)Sean K. Stewart, « The True Poison-Dart Frog: The Golden Poison Frog (Phyllobates terribilis) Â». ConsultĂ© le 28 avril 2011
  13. ↑ a et b (es)Crece el mundo animal, El Tiempo, 9 octobre 1996. ConsultĂ© le 12 mai 2011
  14. ↑ (en)Anna Maria Gillis, « 'Frog Man' Daly Follows Curiosity To Ends of the Earth Â», NIH Record, 9 mars 2002. ConsultĂ© le 28 avril 2011
  15. ↑ (de)Thomas Ostrowski et Thorsten Mahn, « Phyllobates terribilis Â», DendroBase. ConsultĂ© le 10 mai 2011
  16. ↑ a et b UICN, consultĂ© le 21 avril 2011
  17. ↑ a et b (en)The original poison dart frog, DendroWorks. ConsultĂ© le 28 avril 2011
  18. ↑ a et b (en)Phyllobates, DendroWorks. ConsultĂ© le 11 mai 2011
  19. ↑ (en)Golden Poison Dart Frog (Phyllobates terribilis), National Geographic. ConsultĂ© le 11 mai 2011
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