Bacterie

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Bacterie

Bacteria

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Bactérie
 Une bactérie Deinococcus radiodurans.
Une bactérie Deinococcus radiodurans.
Domaine Prokaryota
RĂšgne
Bacteria
— auteur incomplet —, date Ă  prĂ©ciser
Divisions de rang inférieur
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Bacteria Incertae sedis

Classification phylogénétique
Position :

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Les bactĂ©ries (Bacteria) sont des organismes vivants unicellulaires procaryotes (caractĂ©risĂ©es par une absence de noyau et d'organites). La plupart des bactĂ©ries possĂšdent une paroi cellulaire glucidique, le peptidoglycane. Les bactĂ©ries mesurent quelques micromĂštres de long et peuvent prĂ©senter diffĂ©rentes formes : des formes sphĂ©riques (coques), des formes allongĂ©es ou en bĂątonnets (bacilles), des formes plus ou moins spiralĂ©es. L’étude des bactĂ©ries est la bactĂ©riologie, une branche de la microbiologie.

Coques Ă  gauche, Spirillum au centre, bacille Ă  droite.

Les bactĂ©ries sont ubiquitaires et sont prĂ©sentes dans tous les types de biotopes rencontrĂ©s sur Terre. Elles peuvent ĂȘtre isolĂ©es du sol, des eaux douces, marines ou saumĂątres, de l’air, des profondeurs ocĂ©aniques, des dĂ©chets radioactifs[1], de la croĂ»te terrestre, sur la peau et dans l’intestin des animaux. Il y a environ 40 millions de cellules bactĂ©riennes dans un gramme de sol et 1 million de cellules bactĂ©riennes dans un millilitre d’eau douce. On estime qu'il y aurait (Ă  un instant donnĂ©) quatre Ă  six quintillions (4 ×1030 Ă  6×1030), soit entre 400 et 600 milliards de milliards de milliards de bactĂ©ries dans le monde[2], reprĂ©sentant une grande partie de la biomasse du monde[2]. Cependant, un grand nombre de ces bactĂ©ries ne sont pas encore caractĂ©risĂ©es car non cultivables en laboratoire[3]. Les bactĂ©ries ont une importance considĂ©rable dans les cycles biogĂ©ochimiques comme le cycle du carbone et la fixation de l’azote de l’atmosphĂšre.

Chez l'Homme, il a Ă©tĂ© calculĂ© que 1012 bactĂ©ries colonisent la peau, 1010 bactĂ©ries colonisent la bouche et 1014 bactĂ©ries habitent dans l'intestin, ce qui fait qu'il y a dix fois plus de cellules bactĂ©riennes que de cellules humaines dans le corps humain[4]. La plupart de ces bactĂ©ries sont inoffensives ou bĂ©nĂ©fiques pour l’organisme. Il existe cependant de nombreuses espĂšces pathogĂšnes Ă  l'origine de beaucoup de maladies infectieuses comme le cholĂ©ra, la syphilis, la peste, l’anthrax, la tuberculose. Le plus souvent, les maladies bactĂ©riennes mortelles sont les infections respiratoires, la tuberculose Ă  elle seule tue environ 2 millions de personnes par an, principalement en Afrique subsaharienne[5]. Des bactĂ©ries peuvent entraĂźner des troubles respiratoires ou intestinaux alors que d’autres peuvent ĂȘtre responsables de l’infection d'une blessure. Les infections bactĂ©riennes peuvent ĂȘtre traitĂ©es grĂące aux antibiotiques, qui le plus souvent inhibent une de leurs fonctions vitales (par exemple, la pĂ©nicilline bloque la synthĂšse de la paroi cellulaire).

Les bactĂ©ries peuvent ĂȘtre trĂšs utiles Ă  l’Homme lors des processus de traitement des eaux usĂ©es, dans l’agroalimentaire lors de la fabrication des yaourts ou du fromage et dans la production industrielle de nombreux composĂ©s chimiques[6].

Sommaire

Histoire

Les bactĂ©ries Ă©tant microscopiques, elles ne sont donc visibles qu'avec un microscope. Antoine van Leeuwenhoek fut le premier Ă  observer des bactĂ©ries, grĂące Ă  un microscope de sa fabrication, en 1668[7]. Il les appela « animalcules Â» et publia ses observations dans une sĂ©rie de lettres qu'il envoya Ă  la Royal Society[8],[9],[10].

Le mot « bactĂ©rie Â» apparaĂźt pour la premiĂšre fois avec le microbiologiste allemand Christian Gottfried Ehrenberg en 1828[11]. Ce mot dĂ©rive du grec ÎČαÎșτηρÎčÎżÎœ, qui signifie « bĂątonnet Â».

Au XIXe siĂšcle, les travaux de Louis Pasteur ont rĂ©volutionnĂ© la bactĂ©riologie. Il dĂ©montra en 1859 que les processus de fermentation sont causĂ©s par des micro-organismes et que cette croissance n’était pas due Ă  la gĂ©nĂ©ration spontanĂ©e. Il dĂ©montra aussi le rĂŽle des micro-organismes comme agents infectieux[12]. Pasteur conçut Ă©galement des milieux de culture, des procĂ©dĂ©s de destruction des micro-organismes comme l’autoclave et la pasteurisation.

Le mĂ©decin allemand Robert Koch et ses collaborateurs mirent au point les techniques de culture des bactĂ©ries sur milieu solide. Robert Koch est un des pionniers de la microbiologie mĂ©dicale, il a travaillĂ© sur le cholĂ©ra, la maladie du charbon (anthrax) et la tuberculose. Il dĂ©montra de façon claire qu’une bactĂ©rie pouvait ĂȘtre l’agent responsable d’une maladie infectieuse et il proposa une sĂ©rie de postulats (les postulats de Koch, toujours utilisĂ©s aujourd'hui[13]) confirmant le rĂŽle Ă©tiologique d’un micro-organisme dans une maladie. Il obtint le prix Nobel de mĂ©decine et de physiologie en 1905[14].

Bien qu'on savait au dix-neuviĂšme siĂšcle que les bactĂ©ries sont la cause de nombreuses maladies, il n'y avait pas d'antiseptique disponibles[15]. En 1910, Paul Ehrlich dĂ©veloppa le premier antibiotique, par l'Ă©volution des colorants sĂ©lectifs teintĂ©s Treponema pallidum—le spirochaete qui cause la syphilis—en composĂ©s qui tuent l'agent pathogĂšne de façon sĂ©lective[16]. Ehrlich a reçu en 1908 le prix Nobel pour ces travaux sur l'immunologie, et pionnier de l'usage de colorant pour dĂ©tecter et identifier les bactĂ©ries, son travail Ă©tant la base de la coloration de Gram et de la coloration de Ziehl-Neelsen[17].

Les microbiologistes Martinus Beijerinck et Sergei Winogradsky initiĂšrent les premiers travaux de microbiologie de l’environnement et d’écologie microbienne en Ă©tudiant les communautĂ©s microbiennes du sol et de l’eau et les relations entre ces micro-organismes.

Si les bactĂ©ries Ă©taient connues au XIXe siĂšcle, il n’existait pas encore de traitement antibactĂ©rien. En 1909, Paul Ehrlich mit au point un traitement contre la syphilis avant l’utilisation de la pĂ©nicilline en thĂ©rapeutique suggĂ©rĂ©e par Ernest Duchesne en 1897 et Ă©tudiĂ©e par Alexander Fleming en 1929.

En 1977, Carl Woese grĂące Ă  ses travaux de phylogĂ©nie molĂ©culaire divisa les procaryotes en deux groupes : les Bacteria et les Archaea[18].

Structure cellulaire

SchĂ©ma de la structure cellulaire d’une cellule bactĂ©rienne typique.

En tant que procaryote (organisme sans noyau), les bactĂ©ries sont des cellules relativement simples, caractĂ©risĂ©es par une absence de noyau et d’organites comme les mitochondries et les chloroplastes, elles n'ont pas non plus de rĂ©ticulum endoplasmique ou d'appareil de golgi[19].

Une caractĂ©ristique importante des bactĂ©ries est la paroi cellulaire. Les bactĂ©ries peuvent ĂȘtre divisĂ©es en deux groupes (Gram nĂ©gatif et Gram positif) basĂ© sur la diffĂ©rence de la structure et de la composition chimique de la paroi cellulaire mise en Ă©vidence grĂące Ă  la coloration de Gram. Les bactĂ©ries Ă  coloration de Gram positif possĂšdent une paroi cellulaire contenant un peptidoglycane (ou murĂ©ine) Ă©pais et des acides teichoĂŻques alors que bactĂ©ries Ă  coloration de Gram nĂ©gatif prĂ©sentent un peptidoglycane fin localisĂ© dans le pĂ©riplasme entre la membrane cytoplasmique et une membrane cellulaire externe. La paroi donne Ă  la bactĂ©rie sa forme et la protĂšge contre l’éclatement sous l’effet de la trĂšs forte pression osmotique du cytoplasme. Le peptidoglycane assure la rigiditĂ© de la paroi. Il existe toutefois des bactĂ©ries sans paroi : ce sont les mycoplasmes.

Intracellulaire

Les bactĂ©ries Ă©taient vues comme de simples sacs de cytoplasme, mais de nombreux niveaux de complexitĂ© structurelle ont Ă©tĂ© dĂ©couverts depuis, comme la dĂ©couverte du cytosquelette procaryote[20],[21], et la localisation spĂ©cifique de protĂ©ines dans le cytoplasme bactĂ©rien[22]. Ces compartiments subcellulaires ont Ă©tĂ© nommĂ©s « hyperstructure bactĂ©riennes Â» (« bacterial hyperstructures Â» en anglais)[23].

Les bactĂ©ries possĂšdent un chromosome sous forme de filament d’ADN, support de l’hĂ©rĂ©ditĂ©. Le chromosome bactĂ©rien est en gĂ©nĂ©ral circulaire. En plus de cet ADN gĂ©nomique, les cellules bactĂ©riennes contiennent souvent des molĂ©cules d’ADN circulaire extra-chromosomiques appelĂ©es plasmides. Les cellules contiennent aussi de nombreux ribosomes permettant la synthĂšse protĂ©ique grĂące au mĂ©canisme de la traduction. Le cytoplasme des procaryotes contient souvent des substances intracellulaires de rĂ©serve qui sont des stocks de nutriments sous forme de glycogĂšne, amidon ou poly-b-hydroxybutyrate (PBH). Certaines espĂšces de bactĂ©ries aquatiques possĂšdent des vĂ©sicules Ă  gaz qui assurent la flottabilitĂ© des cellules. D’autres espĂšces, les bactĂ©ries magnĂ©totactiques, ont la particularitĂ© de prĂ©senter un magnĂ©tosome.

Extracellulaire

Helicobacter pylori micragraphie Ă©lectronique montrant de nombreux flagelles Ă  la surface de la cellule.

Beaucoup de bactĂ©ries possĂšdent des structures extra-cellulaires comme des flagelles utilisĂ©s pour la mobilitĂ© des cellules, et des fimbriae permettant l’attachement ou le phĂ©nomĂšne de conjugaison. Les bactĂ©ries hĂ©tĂ©rotrophes peuvent utiliser leurs flagelles pour se diriger vers des zones riches en substances organiques (nutriments) grĂące au phĂ©nomĂšne appelĂ© chimiotactisme.

Quelques bactĂ©ries peuvent fabriquer de fines couches externes Ă  la paroi cellulaire, gĂ©nĂ©ralement constituĂ©es de polysaccharides (des sucres). Quand la couche est compacte, on parle de capsule. Les capsules constituent par exemple une barriĂšre de protection de la cellule contre l’environnement externe et aussi contre la phagocytose. Elle facilite aussi l’attachement aux surfaces et la formation de biofilms. Klebsiella, Bacillus anthracis, Streptococcus pneumoniae sont des exemples de bactĂ©ries capsulĂ©es. Quand la couche est diffuse, on parle de couche mucoĂŻde. Quand la couche est plus Ă©paisse, on parle de glycocalyx. Le glycocalyx permet aux bactĂ©ries d’adhĂ©rer Ă  un support.
Certaines bactĂ©ries qualifiĂ©es de bactĂ©ries engainĂ©es produisent une couche externe dense et rigide : la gaine. Ce phĂ©nomĂšne est courant chez les bactĂ©ries de l’eau qui forment des chaĂźnes filamenteuses (Sphaerotilus natans par exemple). La gaine protĂšge les cellules contre les turbulences de l’eau. Les bactĂ©ries du groupe Cytophaga – Flavobacterium produisent une couche muqueuse qui leur permet de rester en contact Ă©troit avec un milieu solide. D'autres bactĂ©ries comme les Spirillum peuvent s’envelopper d’une couche protĂ©ique appelĂ©e la couche S.

Endospores

Bacillus anthracis (colorés en violet) se développent dans un liquide céphalorachidien.

Quelques bactéries, Gram positif, comme Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter et Heliobacterium peuvent fabriquer des endospores leur permettant de résister à certaines conditions de stress environnemental ou chimique[24]. La formation d'un endospore n'est pas un processus de reproduction. Les Anaerobacter peuvent faire jusqu'à sept endospores en une seule cellule[25]. Les bactéries à endospores ont une zone centrale de cytoplasme contenant l'ADN et ribosomes entouré par une couche du cortex et protégé par un manteau imperméable et rigide.

Les bactĂ©ries Ă  endospores peuvent survivre dans des conditions physiques et chimiques extrĂšmes, tels que des niveaux Ă©levĂ©s de rayonnement UV, les rayons gamma, les dĂ©tergents, les dĂ©sinfectants, une forte chaleur ou pression et Ă  la dessiccation[26]. Ces organismes pourraient rester viable durant des millions d'annĂ©es[27],[28]. Les endospores peuvent mĂȘme permettre aux bactĂ©ries de survivre Ă  l'exposition au vide et au rayonnement dans l'espace[29].

Les bactĂ©ries Ă  endospore peuvent Ă©galement causer des maladies: par exemple, la maladie du charbon peut ĂȘtre contractĂ©e par l'inhalation d'endospores Bacillus anthracis, et la contamination des plaies profondes avec la perforation par Clostridium tetani responsable du tĂ©tanos[30].

Croissance et reproduction

La division cellulaire

Deux cellules identiques sont produites Ă  partir d’une cellule mĂšre. La croissance cellulaire se manifeste par un accroissement du volume cellulaire, suivi de la synthĂšse d’un septum transversal au milieu de la cellule, aboutissant Ă  la sĂ©paration des deux cellules filles. La division bactĂ©rienne est prĂ©cĂ©dĂ©e par la duplication du chromosome bactĂ©rien grĂące Ă  la rĂ©plication de l’ADN.

Quelques bactĂ©ries prĂ©sentent des structures reproductives plus complexes mais toujours de maniĂšre asexuĂ©e, facilitant la dispersion : Myxococcus Ă©labore des fructifications, tandis que Streptomyces forme des hyphes aĂ©riens.

Quand elles se trouvent dans un milieu propice les bactĂ©ries peuvent se multiplier Ă  une allure vertigineuse. Une population de bactĂ©rie peut doubler toutes les 20 minutes en fonction de : la disponibilitĂ© en nutriments, la prĂ©sence de bactĂ©ries concurrentes, la prĂ©sence de prĂ©dateurs (par exemple des paramĂ©cies), la prĂ©sence de bactĂ©riophages, la prĂ©sence d’antibiotiques (inhibant par exemple la synthĂšse de la paroi bactĂ©rienne, entraĂźnant donc leur mort) produits par des champignons ou des actinomycĂštes (bactĂ©ries filamenteuses).

Croissance et culture des bactéries

Colonies bactériennes sur milieu solide gélosé en boßte de Pétri.
Dans la nature, depuis des milliards d'annĂ©es, les biofilms et concrĂ©tions bactĂ©riennes contribuent au cycle de nombreux Ă©lĂ©ments, Ă  la formation de « filons Â» riches en mĂ©taux (par bioconcentration), ainsi qu'Ă  la formation et dĂ©gradation des roches.

Au laboratoire, les bactĂ©ries peuvent ĂȘtre cultivĂ©es en milieu de culture liquide ou en milieu solide. Le milieu de culture doit apporter les Ă©lĂ©ments nutritifs ou nutriments Ă©lĂ©mentaires Ă  la bactĂ©rie. Les milieux de culture gĂ©losĂ©s solides sont utilisĂ©s pour isoler des cultures pures de cellules bactĂ©riennes. Dans le cas des bactĂ©ries se divisant rapidement, une cellule bactĂ©rienne dispersĂ©e sur un milieu gĂ©losĂ© va se multiplier et, au bout de 24 Ă  48 heures, devenir un amas de bactĂ©ries, appelĂ© une colonie bactĂ©rienne, visible Ă  l’Ɠil nu.

Le temps de gĂ©nĂ©ration est le temps nĂ©cessaire Ă  une bactĂ©rie pour se diviser. Le temps de gĂ©nĂ©ration correspond donc au temps nĂ©cessaire pour qu’une population de cellules double en nombre. Ce temps est trĂšs variable selon les espĂšces de bactĂ©ries et les conditions environnementales. Au laboratoire, dans des conditions idĂ©ales, il est par exemple de 20 minutes pour Escherichia coli, 100 minutes pour Lactobacillus acidophilus, 1 000 minutes pour Mycobacterium tuberculosis.

La croissance d’une population bactĂ©rienne dans un milieu de culture liquide non renouvelĂ©, peut ĂȘtre observĂ©e dans le temps. Les cellules se divisent, et leur nombre augmente avec le temps. Si on relĂšve le nombre de bactĂ©ries Ă  diffĂ©rents intervalles au cours de la croissance, on obtient une courbe de croissance. Elle prĂ©sente quatre phases principales :

  • La phase de latence correspond Ă  une pĂ©riode d’adaptation de la bactĂ©rie au milieu
  • Au cours de la phase de croissance exponentielle, les bactĂ©ries se dĂ©veloppent de façon maximale avec un taux de croissance maximal et constant
  • AprĂšs une phase transitoire de ralentissement, le nombre de bactĂ©ries n’évolue plus : c’est la phase stationnaire. Les divisions bactĂ©riennes qui se font encore sont compensĂ©es par la mort de bactĂ©ries
  • La derniĂšre phase est la phase de mortalitĂ© ou de dĂ©clin. Les bactĂ©ries ne se divisent plus, elles meurent et peuvent ĂȘtre lysĂ©es. Le milieu de culture n’apporte plus les conditions nĂ©cessaires au dĂ©veloppement des bactĂ©ries. On observe une courbe de dĂ©croissance exponentielle progressive.

ParamĂštres influant sur la croissance microbienne

Certaines conditions environnementales (paramĂštres physico-chimiques) influencent la croissance des micro-organismes. Parmi celles-ci figurent le pH (aciditĂ© et alcalinitĂ©), la tempĂ©rature, la prĂ©sence d’O2, de CO2, la disponibilitĂ© de l’eau.
La plupart des micro-organismes tolÚrent une gamme de pH permettant la croissance. Le pH optimal de croissance de beaucoup de bactéries est proche de la neutralité (pH 7). Les micro-organismes acidophiles se développent à des pH acides, alors que les micro-organismes alcalinophiles se développent à des pH basiques.
De mĂȘme, les bactĂ©ries peuvent ĂȘtre distinguĂ©es selon leur aptitude Ă  croĂźtre en fonction de la tempĂ©rature. Les mĂ©sophiles se dĂ©veloppent gĂ©nĂ©ralement Ă  des tempĂ©ratures comprises entre 20 et 45 Â°C. Les psychrophiles possĂšdent des tempĂ©ratures optimales de croissance infĂ©rieures Ă  15 Â°C, alors que les bactĂ©ries thermophiles croissent de façon optimale Ă  des tempĂ©ratures comprises entre 45 et 70 Â°C. Les micro-organismes ayant des tempĂ©ratures optimales de croissance supĂ©rieures Ă  70 Â°C sont qualifiĂ©s d’hyperthermophiles.

Génétique

Matériel génétique

La plupart des bactĂ©ries possĂšdent un unique chromosome circulaire. Il existe toutefois de rares exemples de bactĂ©ries, comme Rhodobacter sphaeroides possĂ©dant deux chromosomes. Les bactĂ©ries du genre Borrelia ont la particularitĂ© d'avoir un gĂ©nome linĂ©aire et segmentĂ©, ce qui est exceptionnel chez les procaryotes. La taille du gĂ©nome peut ĂȘtre trĂšs variable selon les espĂšces de bactĂ©ries Ă©tudiĂ©es. Le gĂ©nome de la souche de Escherichia coli sĂ©quencĂ© en 1997 est constituĂ© de 4,6 Mpb (4 600 000 paires de bases), il code 4 200 protĂ©ines. Le gĂ©nome d’une autre souche de E. coli sĂ©quencĂ© en 2001 comprend 5,5 Mpb codant 5 400 protĂ©ines.
Certaines bactĂ©ries prĂ©sentent un tout petit gĂ©nome, comme la bactĂ©rie parasite Mycoplasma genitalium avec un gĂ©nome de 580 000 paires de bases et la bactĂ©rie endosymbiotique d’insecte, Candidatus Carsonella ruddii avec un gĂ©nome de seulement 160 000 paires de bases[31]. Au contraire, la bactĂ©rie du sol Sorangium cellulosum possĂšde un gĂ©nome constituĂ© de 12 200 000 paires de bases[32]. Chose peu commune, les SpirochĂštes ainsi que des Streptomyces prĂ©sentent la particularitĂ© d’avoir un chromosome linĂ©aire[33].

Les bactĂ©ries contiennent Ă©galement souvent un ou plusieurs plasmides, qui sont des molĂ©cules d’ADN extra-chromosomique. Ces plasmides peuvent confĂ©rer certains avantages aux bactĂ©ries, comme la rĂ©sistance Ă  des antibiotiques ou des facteurs de virulence. Les plasmides sont gĂ©nĂ©ralement des ADN double brin circulaire. Ils se rĂ©pliquent indĂ©pendamment du chromosome. Le chromosome bactĂ©rien peut d’autre part intĂ©grer de l’ADN de virus bactĂ©rien (bactĂ©riophage). Ces bactĂ©riophages peuvent contribuer au phĂ©notype de l’hĂŽte[34]. Par exemple, les bactĂ©ries Clostridium botulinum et Escherichia coli O157:H7 synthĂ©tisent une toxine codĂ©e par un gĂšne qui provient d’un phage qui s’est intĂ©grĂ© au gĂ©nome de ces bactĂ©ries au cours de l’évolution[35].

Variation génétique

Les bactĂ©ries sont des organismes asexuĂ©s, aprĂšs la division bactĂ©rienne, les cellules filles hĂ©ritent d’une copie identique du gĂ©nome de leur parent. Cependant, toutes les bactĂ©ries sont capables d’évoluer par modification de leur matĂ©riel gĂ©nĂ©tique causĂ© par des recombinaisons gĂ©nĂ©tiques ou des mutations. Les mutations (changement ponctuel alĂ©atoire de l'information gĂ©nĂ©tique d'une cellule) proviennent d’erreur durant la rĂ©plication de l’ADN ou de l’exposition Ă  des agents mutagĂšnes. le taux de mutation varie grandement selon les espĂšces ou les souches bactĂ©riennes[36].

Quelques bactĂ©ries peuvent Ă©galement transfĂ©rer du matĂ©riel gĂ©nĂ©tique entre les cellules. Il existe 3 mĂ©canismes de transfert de gĂšnes entre les cellules : la transformation, la transduction, et la conjugaison.
Au cours de la transformation, c’est un plasmide qui est transfĂ©rĂ© dans la cellule bactĂ©rienne, alors qu’au cours de la transduction, le transfert d’ADN a lieu par l’intermĂ©diaire d’un bactĂ©riophage. Au cours de la conjugaison, deux bactĂ©ries peuvent se rapprocher, grĂące Ă  des structures spĂ©ciales, les pili, et il y a alors un transfert d’ADN d’une bactĂ©rie Ă  une autre. L’ADN Ă©tranger peut ĂȘtre intĂ©grĂ© dans le gĂ©nome et ĂȘtre transmis aux gĂ©nĂ©rations suivantes. Cette acquisition de gĂšnes, provenant d’une bactĂ©rie ou de l’environnement, est appelĂ© transfert horizontal de gĂšnes (HGT pour horizontal gene transfer)[37]. Le transfert de gĂšnes est particuliĂšrement important dans les mĂ©canismes de rĂ©sistance aux antibiotiques[38].

Morphologie et association des bactéries

Les bactéries présentent une grande diversité de morphologies et d'arrangements cellulaires.

Les bactĂ©ries prĂ©sentent une grande diversitĂ© de tailles et de formes. Les cellules bactĂ©riennes typiques ont une taille comprise entre 0,5 et 5 Â”m de longueur, cependant, quelques espĂšces comme Thiomargarita namibiensis et Epulopiscium fishelsoni peuvent mesurer jusqu’à 500 Â”m (0,5 mm) de long et ĂȘtre visibles Ă  l’Ɠil nu[39]. Parmi les plus petites bactĂ©ries, les Mycoplasmes mesurent 0,3 Â”m, soit une taille comparable Ă  certains gros virus[40].

La plupart des bactĂ©ries sont soit sphĂ©riques, appelĂ©es coques (pl. cocci, du grecque kĂłkkos, grain), ou soit en forme de bĂątonnets, appelĂ©s bacilles (pl. baccili, du Latin baculus, bĂąton). Il existe aussi des formes intermĂ©diaires : les cocobacilles. Quelques bactĂ©ries en forme de bĂątonnets sont lĂ©gĂšrement incurvĂ©es comme les Vibrio. D’autres bactĂ©ries sont hĂ©licoĂŻdales. Ce sont des spirilles si la forme est invariable et rigide, des spirochĂštes si l’organisme est flexible et peut changer de forme. La grande diversitĂ© de formes est dĂ©terminĂ©e par la paroi cellulaire et le cytosquelette. Les diffĂ©rentes formes de bactĂ©ries peuvent influencer leur capacitĂ© d’acquĂ©rir des nutriments, de s’attacher aux surfaces, de nager dans un liquide et d’échapper Ă  la prĂ©dation.

Escherichia Coli observée au microscope électronique.

Beaucoup d’espĂšces bactĂ©riennes peuvent ĂȘtre observĂ©es sous forme unicellulaire isolĂ©e alors que d’autres espĂšces sont associĂ©es en paires (diploĂŻdes) comme les Neisseria ou en en chaĂźnette, caractĂ©ristique des Streptocoques. Dans ces cas, les coques se divisent selon un axe unique et les cellules restent liĂ©es aprĂšs la division. Certains coques se divisent selon un axe perpendiculaire et s’agencent de façon rĂ©guliĂšre pour former des feuillets. D’autres se divisent de façon dĂ©sordonnĂ©e et forment des amas comme les membres du genre Staphylococcus qui prĂ©sentent un regroupement caractĂ©ristique en grappe de raisins. D’autres bactĂ©ries peuvent s’élonger et former des filaments composĂ©s de plusieurs cellules comme les Actinomycetes. D’autres organismes comme les cyanobactĂ©ries forment des chaĂźnes appelĂ©es trichomes. Dans ce cas, les cellules sont en relation Ă©troite et les Ă©changes physiologiques sont favorisĂ©s.

Gamme de tailles montrant les cellules procaryotes en relation avec d'autres organismes et biomolécules.

En dĂ©pit de leur apparente simplicitĂ©, les bactĂ©ries peuvent aussi former des associations complexes. Elles peuvent s’attacher aux surfaces et former des agrĂ©gations appelĂ©es biofilms. Les bactĂ©ries prĂ©sentes dans le biofilm peuvent prĂ©senter un arrangement complexe de cellules et de composants extra-cellulaires, formant des structures secondaires comme des microcolonies, dans lesquelles se forme un rĂ©seau de canal facilitant la diffusion des nutriments.

Au sein des biofilms des relations s'Ă©tablissent entre bactĂ©ries, conduisant Ă  une rĂ©ponse cellulaire intĂ©grĂ©e. Les molĂ©cules de la communication cellulaire ou « lang Â» sont soit des HomosĂ©rine lactones pour les bactĂ©ries Ă  Gram nĂ©gatif, soit des peptides courts pour les bactĂ©ries Ă  Gram positif. De plus au sein de biofilms Ă©tablis, les caractĂ©ristiques physico-chimiques (pH, oxygĂ©nation, mĂ©tabolites) sont nĂ©fastes au bon dĂ©veloppement bactĂ©rien et constituent des conditions stressantes. Les bactĂ©ries mettent en place des rĂ©ponses de stress qui sont autant d'adaptation Ă  ces conditions dĂ©favorables. En gĂ©nĂ©ral les rĂ©ponses de stress rendent les bactĂ©ries plus rĂ©sistantes Ă  toute forme de destruction par des agents mĂ©caniques ou des molĂ©cules biocides.

Mobilité des bactéries

Flagelle d'une bactérie Gram-. La base entraine une rotation du crochet et des filaments.

Certaines bactĂ©ries sont mobiles et peuvent se dĂ©placer grĂące Ă  un ou plusieurs flagelles, d’autres bactĂ©ries peuvent se dĂ©placer par glissement.

Les flagelles des bactĂ©ries sont de longs appendices protĂ©iques flexibles. Leur nombre et leur position peuvent diffĂ©rer selon les espĂšces de bactĂ©ries. La flagellation (ou ciliature) polaire monotriche correspond Ă  la prĂ©sence d’un seul flagelle Ă  un pĂŽle de la bactĂ©rie (exemple des Vibrio). La flagellation polaire lophotriche correspond Ă  la prĂ©sence de plusieurs flagelles au pĂŽle de la bactĂ©rie (Pseudomonas par exemple). D’autres bactĂ©ries comme Escherichia coli produisent des flagelles sur toute la surface cellulaire et possĂšdent donc une flagellation pĂ©ritriche.

Beaucoup de bactĂ©ries (comme Escherichia coli) ont deux modes distincts de circulation : mouvement vers l'avant (natation) et mouvement de rotation ou mouvement de « roulis Â» Ă©galement et appelĂ© « lang Â» en anglais. Le tumbling leur permet de se rĂ©orienter et leur fait faire un mouvement en trois dimensions, Ă©voluant vers un mouvement de marche au hasard[41]. Les flagelles d'un groupe de bactĂ©ries, les spirochaetes, se trouvent entre deux membranes dans l'espace pĂ©riplasmique[42].

Le filament du flagelle est constituĂ© d’une protĂ©ine, la flagelline. Le type de rotation du flagelle peut dĂ©terminer le type de mouvement de la bactĂ©rie.

Les bactĂ©ries mobiles peuvent rĂ©agir Ă  des stimuli, ĂȘtre attirĂ©es par des substances nutritives comme les sucres, les acides aminĂ©s, l’oxygĂšne, ou ĂȘtre repoussĂ©es par des substances nuisibles. il s'agit de la chimiotaxie, phototaxis et magnetotaxis[43],[44]. Ce comportement est appelĂ© le chimiotactisme. Des chimiorĂ©cepteurs de nature protĂ©ique sont prĂ©sents au niveau de la membrane plasmique et du pĂ©riplasme des bactĂ©ries et peuvent dĂ©tecter diffĂ©rentes substances attractives ou nocives.

Les ions de cuivre bloquent la rotation des flagelles. Pour le faire repartir, on recourt Ă  l’acide Ă©thylĂšnediaminetĂ©traacĂ©tique, capable de capturer les ions et donc d'en libĂ©rer le flagelle.

MĂ©tabolisme

Une cyanobactĂ©rie : Anabaena sperica.

Le mĂ©tabolisme d’une cellule est l’ensemble des rĂ©actions chimiques qui se produisent au niveau de cette cellule. Pour rĂ©aliser ce processus, les bactĂ©ries, comme toutes les autres cellules, ont besoin d’énergie. L’ATP est la source d’énergie biochimique universelle. L’ATP est commune Ă  toutes les formes de vies, mais les rĂ©actions d’oxydo-rĂ©duction impliquĂ©es dans sa synthĂšse sont trĂšs variĂ©es selon les organismes et notamment chez les bactĂ©ries. Les bactĂ©ries vivent dans pratiquement toutes les niches environnementales de la biosphĂšre. Elles peuvent ainsi utiliser une trĂšs large variĂ©tĂ© de source de carbone et/ou d’énergie.
Les bactĂ©ries peuvent ĂȘtre classĂ©es selon leur type de mĂ©tabolisme, en fonction des sources de carbone et d’énergie utilisĂ©s pour la croissance, les donneurs d’électrons et les accepteurs d’électrons.
L’énergie cellulaire des chimiotrophes est d’origine chimique alors que celle des phototrophes est d’origine lumineuse. La source de carbone des autotrophes est le CO2, tandis que des substrats organiques sont la source de carbone des hĂ©tĂ©rotrophes. Il est aussi possible de distinguer deux sources possibles de protons (H+) et d'Ă©lectrons (e-) : les bactĂ©ries rĂ©duisant des composĂ©s minĂ©raux sont des lithotrophes alors que celles rĂ©duisant des substances organiques sont des organotrophes.

Les bactĂ©ries peuvent ĂȘtre divisĂ©es en quatre grands types nutritionnels en fonction de leurs sources de carbone et d’énergie :

  • Les photoautotrophes utilisent la lumiĂšre comme source d’énergie et le CO2 comme source de carbone.
  • Les photohĂ©tĂ©rotrophes se dĂ©veloppent par photosynthĂšse. Ils assimilent le CO2 en prĂ©sence d’un donneur d’électrons.
  • Les chimioautotrophes utilisent des substrats inorganiques rĂ©duits pour l’assimilation rĂ©ductrice du CO2 et comme source d’énergie.
  • Les chimiohĂ©tĂ©rotrophes utilisent des substrats organiques comme source de carbone et d’énergie.

Chez les chimiohĂ©tĂ©rotrophes, les substrats sont dĂ©gradĂ©s en plus petites molĂ©cules pour donner des mĂ©tabolites intermĂ©diaires (pyruvate, acĂ©tylCoA
) qui sont eux-mĂȘmes dĂ©gradĂ©s avec production de CO2, H2O et d’énergie. Ces rĂ©actions productrices d’énergie sont des rĂ©actions d’oxydation d’un substrat hydrogĂ©nĂ©, avec libĂ©ration de protons et d’électrons grĂące Ă  des dĂ©shydrogĂ©nases. Le transfert de protons et d’électrons Ă  un accepteur final est rĂ©alisĂ© par toute une sĂ©rie d’enzymes qui forment une chaĂźne de transport Ă©lectronique. L’énergie ainsi produite est libĂ©rĂ©e par petites Ă©tapes dans le but d’ĂȘtre transfĂ©rĂ©e dans des liaisons chimiques riches en Ă©nergie (ATP, NADH, NADPH). Suivant la nature de l’accepteur final d’électrons, on distingue les processus de la respiration et de la fermentation. La respiration peut ĂȘtre aĂ©robie quand O2 est l’accepteur final de protons et d’électrons, ou anaĂ©robie (respiration nitrate, et respiration fumarate par exemple). Dans tous les cas, l’accepteur final d’électrons doit ĂȘtre une molĂ©cule oxydĂ©e (O2, NO3−, SO2−).
Chez les organismes aĂ©robies, l’oxygĂšne est utilisĂ© comme accepteur d’électrons. Chez les organismes anaĂ©robies, d’autres composĂ©s inorganiques comme le nitrate, le sulfate ou le dioxyde de carbone sont utilisĂ©s comme accepteurs d’électrons. Ces organismes participent Ă  des processus Ă©cologiques trĂšs importants lors de la dĂ©nitrification, la rĂ©duction des sulfates et l’acĂ©togĂ©nĂšse. Ces processus sont aussi importants lors de rĂ©ponses biologiques Ă  la pollution, par exemple, les bactĂ©ries rĂ©duisant les sulfates sont responsables de la production de composĂ©s hautement toxiques Ă  partir du mercure (mĂ©thyl et dimĂ©thylmercure) prĂ©sent dans l’environnement. Les anaĂ©robies (non respiratoires) utilisent la fermentation pour fournir de l’énergie Ă  la croissance des bactĂ©ries. Au cours de la fermentation, un composĂ© organique (le substrat ou la source d’énergie) est le donneur d’électrons tandis qu’un autre composĂ© organique est l’accepteur d’électrons. Les principaux substrats utilisĂ©s lors de la fermentation sont des glucides, des acides aminĂ©s, des purines et des pyrimidines. Divers composĂ©s peuvent ĂȘtre relarguĂ©s par les bactĂ©ries lors des fermentations. Par exemple, la fermentation alcoolique conduit Ă  la formation d’éthanol et de CO2. Les bactĂ©ries anaĂ©robies facultatives sont capables de modifier leur mĂ©tabolisme entre la fermentation et diffĂ©rents accepteurs terminaux d’électrons, selon les conditions du milieu oĂč elles se trouvent.

Selon leur mode de vie, les bactĂ©ries peuvent ĂȘtre classĂ©es en diffĂ©rents groupes :

  • Les aĂ©robies strictes peuvent vivre uniquement en prĂ©sence de dioxygĂšne ou oxygĂšne molĂ©culaire (O2).
  • Les aĂ©ro-anaĂ©robies facultatives peuvent vivre en prĂ©sence ou en absence de dioxygĂšne.
  • Les anaĂ©robies ne peuvent vivre qu'en absence de dioxygĂšne. Les aĂ©rotolĂ©rants sont des organismes anaĂ©robies qui peuvent tout de mĂȘme survivre en prĂ©sence d’oxygĂšne.
  • les microaĂ©rophiles requiĂšrent de l’oxygĂšne pour survivre mais Ă  une concentration faible.

Les bactĂ©ries lithotrophes peuvent utiliser des composĂ©s inorganiques comme source d’énergie. L’hydrogĂšne, le monoxyde de carbone, l’ammoniac (NH3), les ions ferreux ainsi que d’autres ions mĂ©talliques rĂ©duits et quelques composĂ©s du soufre rĂ©duit. Le mĂ©thane peut ĂȘtre utilisĂ© par les mĂ©thanotrophes comme source de carbone et d’électrons. Chez les phototrophes aĂ©robie et les chimiolithotrophe, l’oxygĂšne est utilisĂ© comme accepteur terminal d’électrons, alors qu’en condition anaĂ©robie, ce sont des composĂ©s inorganiques qui sont utilisĂ©s.

En plus de la fixation du CO2 lors de la photosynthĂšse, quelques bactĂ©ries peuvent fixer l’azote N2 (fixation de l’azote en utilisant une enzyme : la nitrogĂ©nase. Des bactĂ©ries aĂ©robies, anaĂ©robies et photosynthĂ©tiques sont capables de fixer l’azote. Les cyanobactĂ©ries qui fixent l’azote, possĂšdent des cellules spĂ©cialisĂ©es (les hĂ©tĂ©rocystes).

Bactéries et écosystÚme

Les bactĂ©ries, avec les autres micro-organismes participent pour une trĂšs large part Ă  l’équilibre biologique existant Ă  la surface de la Terre. Ils colonisent en effet tous les Ă©cosystĂšmes et sont Ă  l’origine de transformations chimiques fondamentales lors des processus biogĂ©ochimiques responsables du cycle des Ă©lĂ©ments sur la planĂšte.

Écosystùme aquatique

Les eaux naturelles comme les eaux marines (ocĂ©ans) ou les eaux douces (lacs, mares, Ă©tangs, riviĂšres
) sont des habitats microbiens trĂšs importants. Les matiĂšres organiques en solution et les minĂ©raux dissous permettent le dĂ©veloppement des bactĂ©ries. Les bactĂ©ries participent dans ces milieux Ă  l’autoĂ©puration des eaux. Elles sont aussi la proie des protozoaires. Les bactĂ©ries composant le plancton des milieux aquatiques sont appelĂ©es le bactĂ©rioplancton.

Bactérie du sol

Le sol est composĂ© de matiĂšre minĂ©rale provenant de l’érosion des roches et de matiĂšre organique (l’humus) provenant de la dĂ©composition partielle des vĂ©gĂ©taux. La flore microbienne y est trĂšs variĂ©e. Elle comprend des bactĂ©ries, des champignons, des protozoaires, des algues, des virus, mais les bactĂ©ries sont les reprĂ©sentants les plus importants quantitativement. On peut y retrouver tous les types de bactĂ©ries, des autotrophes, des hĂ©tĂ©rotrophes, des aĂ©robies, des anaĂ©robies, des mĂ©sophiles, des psychrophiles, des thermophiles. Tout comme les champignons, certaines bactĂ©ries sont capables de dĂ©grader des substances insolubles d’origine vĂ©gĂ©tale comme la cellulose, la lignine, de rĂ©duire les sulfates, d’oxyder le soufre, de fixer l’azote atmosphĂ©rique et de produire des nitrates. Les bactĂ©ries jouent un rĂŽle dans le cycle des nutriments des sols, et sont notamment capables de fixer l’azote. Elles ont donc un rĂŽle dans la fertilitĂ© des sols pour l’agriculture. Les bactĂ©ries abondent au niveau des racines des vĂ©gĂ©taux avec lesquels elles vivent en mutualisme.

Une cheminée hydrothermale

À la diffĂ©rence des milieux aquatiques, l’eau n’est pas toujours disponible dans les sols. Les bactĂ©ries ont mis en place des stratĂ©gies pour s’adapter aux pĂ©riodes sĂšches. Les Azotobacter produisent des cystes, les Clostridium et les Bacillus des endospores ou d’autres types de spores chez les ActinomycĂštes.

Environnements extrĂȘmes

Les bactĂ©ries peuvent aussi ĂȘtre rencontrĂ©es dans des environnements plus extrĂȘmes. Elles sont qualifiĂ©es d’extrĂ©mophiles. Des bactĂ©ries halophiles sont rencontrĂ©es dans des lacs salĂ©s, des bactĂ©ries psychrophiles sont isolĂ©es d’environnements froids comme des ocĂ©ans Arctique et Antarctique, des banquises. Des bactĂ©ries thermophiles sont isolĂ©es des sources chaudes ou des cheminĂ©es hydrothermales.

Interactions avec d’autres organismes

En dĂ©pit de leur apparente simplicitĂ©, les bactĂ©ries peuvent entretenir des associations complexes avec d’autres organismes. Ces associations peuvent ĂȘtre rĂ©pertoriĂ©es en parasitisme, mutualisme et commensalisme. En raison de leurs petites tailles, les bactĂ©ries commensales sont ubiquitaires et sont rencontrĂ©es Ă  la surface et Ă  l’intĂ©rieur des plantes et des animaux.

Mutualistes

Dans le sol, les bactĂ©ries de la rhizosphĂšre (couche de sol fixĂ©e aux racines des plantes) fixent l’azote et produisent des composĂ©s azotĂ©s utilisĂ©s par les plantes (exemple de la bactĂ©rie Azotobacter ou Frankia). En Ă©change, la plante excrĂšte au niveau des racines des sucres, des acides aminĂ©s et des vitamines qui stimulent la croissance des bactĂ©ries. D’autres bactĂ©ries comme Rhizobium sont associĂ©es aux plantes lĂ©gumineuses au niveau de nodositĂ©s sur les racines.

Il existe de nombreuses relations symbiotiques ou mutualistes de bactéries avec des invertébrés. Par exemple, les animaux qui se développent à proximité des cheminées hydrothermales des fonds océaniques comme les vers tubicoles Riftia pachyptila, les moules Bathymodiolus ou la crevette Rimicaris exoculata vivent en symbiose avec des bactéries chimiolitho-autotrophes.
Buchnera est une bactérie endosymbiote des aphides (puceron). Elle vit à l'intérieur des cellules de l'insecte et lui fournit des acides aminés essentiels. La bactérie Wolbachia est hébergée dans les testicules ou les ovaires de certains insectes. Cette bactérie peut contrÎler les capacités de reproduction de son hÎte.
Des bactéries sont associées aux termites et lui apportent des sources d'azote et de carbone.

Des bactĂ©ries colonisant la panse des herbivores permettent la digestion de la cellulose par ces animaux. La prĂ©sence de bactĂ©ries dans l’intestin de l’Homme contribue Ă  la digestion des aliments mais les bactĂ©ries fabriquent Ă©galement des vitamines comme l’acide folique, la vitamine K et la biotine[45].
Des bactĂ©ries colonisent le jabot d'un oiseau folivore (consommateur de feuilles), le Hoazin (Opisthocomus hoazin). Ces bactĂ©ries permettent la digestion de la cellulose des feuilles, de la mĂȘme maniĂšre que dans le rumen des ruminants.

Des bactĂ©ries bioluminescentes comme Photobacterium sont souvent associĂ©es Ă  des poissons ou des invertĂ©brĂ©s marins. Ces bactĂ©ries sont hĂ©bĂ©rgĂ©es dans des organes spĂ©cifiques chez leurs hĂŽtes et Ă©mettent une luminescence grĂące Ă  une protĂ©ine particuliĂšre : la lucifĂ©rase. Cette luminescence est utilisĂ©e par l'animal lors de divers comportements comme la reproduction, l'attraction de proies ou la dissuasion de prĂ©dateurs.

PathogĂšnes

Les bactĂ©ries pathogĂšnes sont responsables de maladies humaines et causent des infections. Les organismes infectieux peuvent ĂȘtre distinguĂ©s en trois types : les pathogĂšnes obligatoires, accidentels ou opportunistes.
Un pathogĂšne obligatoire ne peut survivre en dehors de son hĂŽte. Parmi les bactĂ©ries pathogĂšnes obligatoires, Corynebacterium diphtheriae entraĂźne la diphtĂ©rie, Treponema pallidum est l’agent de la syphilis, Mycobacterium tuberculosis provoque la tuberculose, Mycobacterium leprae la lĂšpre, Neisseria gonorrhoeae la gonorrhĂ©e. Les Rickettsia Ă  l’origine du typhus sont des bactĂ©ries parasites intracellulaires.
Un pathogĂšne accidentel prĂ©sent dans la nature peut infecter l’Homme dans certaines conditions. Par exemple, Clostridium tetani provoque le tĂ©tanos en pĂ©nĂ©trant dans une plaie. Vibrio cholerae entraĂźne le cholĂ©ra suite Ă  la consommation d’une eau contaminĂ©e.
Un pathogĂšne opportuniste infecte des individus affaiblis ou atteints par une autre maladie. Des bactĂ©ries comme Pseudomonas aeruginosa, des espĂšces de la flore normale, comme des Staphylococcus de la flore cutanĂ©e, peuvent devenir des pathogĂšnes opportunistes dans certaines conditions. On rencontre ce type d’infection surtout en milieu hospitalier.

La capacitĂ© d’une bactĂ©rie Ă  provoquer une maladie est son pouvoir pathogĂšne. L’intensitĂ© du pouvoir pathogĂšne est la virulence. L’aboutissement de la relation bactĂ©rie-hĂŽte et l’évolution de la maladie dĂ©pendent du nombre de bactĂ©ries pathogĂšnes prĂ©sentes dans l’hĂŽte, de la virulence de cette bactĂ©rie, des dĂ©fenses de l’hĂŽte et de son degrĂ© de rĂ©sistance.
Pour dĂ©clencher une maladie, les bactĂ©ries infectieuses doivent d’abord pĂ©nĂ©trer dans l’organisme et adhĂ©rer Ă  un tissu. Des facteurs d’adhĂ©sion permettent la fixation des bactĂ©ries Ă  une cellule. Le pouvoir invasif est la capacitĂ© de la bactĂ©rie Ă  se rĂ©pandre et Ă  se multiplier dans les tissus de l’hĂŽte. Les bactĂ©ries peuvent produire des substances lytiques lui permettant de se dissĂ©miner dans les tissus. Certaines bactĂ©ries prĂ©sentent aussi un pouvoir toxinogĂšne qui est la capacitĂ© de produire des toxines, substances chimiques portant prĂ©judice Ă  l’hĂŽte. On peut distinguer les exotoxines libĂ©rĂ©es lors de la multiplication des bactĂ©ries et les endotoxines fixĂ©es dans la membrane des bactĂ©ries.

Les bactĂ©ries pathogĂšnes tentant d’envahir un hĂŽte rencontrent toutefois de nombreux mĂ©canismes de dĂ©fense assurant Ă  l’organisme une protection aux infections. Une bonne alimentation et une hygiĂšne de vie correcte constituent une premiĂšre protection. La peau, les muqueuses forment une premiĂšre ligne de dĂ©fense contre la pĂ©nĂ©tration d’organismes pathogĂšnes. Les bactĂ©ries de la flore normale constituent aussi une barriĂšre de protection. Lorsqu’un micro-organisme a pĂ©nĂ©trĂ© ces premiĂšres lignes de dĂ©fense, il rencontre des cellules spĂ©cialisĂ©es qui se mobilisent contre l’envahissement : ce sont les phagocytes. L’inflammation est une rĂ©action dĂ©fensive non spĂ©cifique. Un second systĂšme de dĂ©fense trĂšs efficace est le systĂšme immunitaire spĂ©cifique, capable de reconnaĂźtre des antigĂšnes portĂ©s ou sĂ©crĂ©tĂ©s par les bactĂ©ries, et d’élaborer des anticorps et des cellules immunitaires spĂ©cifiques de ces antigĂšnes.

Importance des bactĂ©ries dans l’industrie et les technologies

L’origine de la microbiologie industrielle date de l’époque prĂ©historique. Les premiĂšres civilisations ont utilisĂ© sans le savoir des micro-organismes pour produire des boissons alcoolisĂ©es, du pain et du fromage.

Les bactĂ©ries comme Lactobacillus, Lactococcus ou Streptococcus, combinĂ©es aux levures et moisissures interviennent dans l’élaboration d’aliments fermentĂ©s comme les fromages, les yaourts, la biĂšre, le vin, la sauce de soja, le vinaigre, la choucroute.

Les bactéries acétiques (Acetobacter, Gluconobacter) peuvent produire de l'acide acétique à partir de l'éthanol. Elles sont rencontrées dans les jus alcoolisés et sont utilisées dans la production du vinaigre. Elles sont également exploitées pour la production d'acide ascorbique (vitamine C) à partir du sorbitol transformée en sorbose.

La capacitĂ© des bactĂ©ries hĂ©tĂ©rotrophes Ă  dĂ©grader une large variĂ©tĂ© de composĂ©s organiques est exploitĂ©e dans des processus de traitement des dĂ©chets comme la bioremĂ©diation ou le traitement des eaux usĂ©es. Des bactĂ©ries sont Ă©galement utilisĂ©es dans les fosses septiques pour en assurer l'Ă©puration. Des bactĂ©ries, capables de dĂ©grader des hydrocarbures du pĂ©trole, peuvent ĂȘtre utilisĂ©es lors du nettoyage d'une marĂ©e noire. Le processus de nettoyage de milieux polluĂ©s par des micro-organismes est la bioremĂ©diation.

Des bactĂ©ries peuvent ĂȘtre utilisĂ©es pour rĂ©cupĂ©rer des mĂ©taux d'intĂ©rĂȘts Ă©conomiques Ă  partir de minerais. C'est la biolixiviation. L'activitĂ© de bactĂ©ries est ainsi exploitĂ©e pour la rĂ©cupĂ©ration du cuivre.

Des bactĂ©ries peuvent ĂȘtre utilisĂ©es Ă  la place de pesticides en lutte biologique pour combattre des parasites des plantes. Par exemple, Bacillus thuringiensis produit une protĂ©ine Bt qui est toxique pour certains insectes. Cette toxine est utilisĂ©e en agriculture pour combattre des insectes qui se nourrissent de plantes.

En raison de leur capacitĂ© Ă  se multiplier rapidement et de leur relative facilitĂ© Ă  ĂȘtre manipulĂ©es, certaines bactĂ©ries comme Escherichia coli sont des outils trĂšs utilisĂ©s en biologie molĂ©culaire, gĂ©nĂ©tique et biochimie. Les scientifiques peuvent dĂ©terminer la fonction de gĂšnes, d’enzymes ou identifier des voies mĂ©taboliques nĂ©cessaires Ă  la comprĂ©hension fondamentale du vivant et permettant Ă©galement de mettre en Ɠuvre de nouvelles applications en biotechnologie.

De nombreuses enzymes utilisĂ©es dans divers processus industriels ont Ă©tĂ© isolĂ©es de micro-organismes. Les enzymes des dĂ©tergents sont des protĂ©ases de certaines souches de Bacillus. Des amylases capables d’hydrolyser l’amidon sont trĂšs utilisĂ©es dans l’industrie alimentaire. La Taq polymĂ©rase utilisĂ©e dans les rĂ©actions de polymĂ©risation en chaĂźne (PCR) pour l’amplification de l’ADN provient d’une bactĂ©rie thermophile Thermus aquaticus.

Les bactĂ©ries gĂ©nĂ©tiquement modifiĂ©es sont trĂšs utilisĂ©es pour la production de produits pharmaceutiques. C’est le cas par exemple de l’insuline, l’hormone de croissance, certains vaccins, des interfĂ©rons
 Certaines bactĂ©ries comme Streptomyces sont trĂšs employĂ©es pour la production d’antibiotiques.

Certaines bactéries peuvent provoquer une dégradation d'installation (biocorrosion), en particulier les bactéries sulfato-réductrices

Classification et Identification

La taxonomie permet de classer de façon rationnelle les organismes vivants. Chez les bactĂ©ries, les taxons dans l’ordre hiĂ©rarchique sont les suivant : phylums (ou divisions), classes, sous-classes, ordres, sous-ordres, familles, sous-familles, tribus, sous-tribus, genres, sous-genres, espĂšces et sous-espĂšces. DiffĂ©rentes approches permettent la classification des bactĂ©ries.

Arbre phylogénétique montrant la diversité des bactéries, comparés aux autres organismes[46]. Les eucaryotes sont colorés en rouges, les archaea en vert et les bactéries en bleu.

Classification phénotypique

  • CritĂšres morphologiques (forme et groupement des bactĂ©ries, prĂ©sence ou absence de flagelle, nature de la paroi, type de mobilitĂ©, prĂ©sence d’endospore).
  • CritĂšres physiologiques (type mĂ©tabolique, source d’énergie, de carbone, d’azote, type de substrat utilisĂ©, capacitĂ© Ă  produire certaines molĂ©cules, produits de fermentation, mĂ©tabolites secondaires
).
  • CritĂšres de pathogĂ©nicitĂ©.
  • CritĂšres de sĂ©rogroupage.

Chimiotaxonomie

Il s’agit de l’analyse chimique de constituants cellulaires (structure et composition de la paroi, des membranes plasmiques, du peptidoglycane).

Classification moléculaire

  • Composition en bases de l’ADN. Le pourcentage de guanine + cytosine varie d’un organisme Ă  un autre, mais est relativement constant au sein d’une mĂȘme espĂšce. Le pourcentage de G + C varie de 25 Ă  70 % chez les procaryotes.
  • Hybridation ADN – ADN. Cette technique permet de comparer la totalitĂ© du gĂ©nome bactĂ©rien et d'estimer le degrĂ© d'homologie entre deux bactĂ©ries. Cette caractĂ©ristique est importante dans la dĂ©finition d’une espĂšce bactĂ©rienne.
  • SĂ©quençage des ARN ribosomiques ou sĂ©quençage des gĂšnes codant les ARNr. Chez les procaryotes, la comparaison de la sĂ©quence en nuclĂ©otides de l'ARN 16S permet d'Ă©valuer le degrĂ© de parentĂ© entre ces organismes. Ces gĂšnes sont qualifiĂ©s d’horloge molĂ©culaire et permettent la classification phylogĂ©nĂ©tique.

Identification des espÚces bactériennes

La dĂ©termination gĂ©nĂ©tique des espĂšces se base sur l’étude des gĂšnes des ARN ribosomiques. Le choix des gĂšnes des ARNr 16S se justifie pour les raisons suivantes :

  • les ARNr 16S sont des molĂ©cules ubiquistes ;
  • leur structure est bien conservĂ©e car toute modification pourrait nuire Ă  la synthĂšse protĂ©ique. Il en rĂ©sulte une Ă©volution trĂšs lente de ces gĂšnes.

Le choix des gĂšnes des ARNr plutĂŽt que les ARNr eux-mĂȘmes se base sur le choix de la technique de l’amplification par PCR. Cette technique permet, Ă  partir d’une colonie de bactĂ©ries, d’obtenir des fragments d’ADN correspondants au gĂšne ou Ă  une partie du gĂšne. Les analyses gĂ©nĂ©tiques concernent Ă©galement la rĂ©gion intergĂ©nique 16S-23S des opĂ©rons des ARN ribosomiques. Cette derniĂšre est une rĂ©gion de longueur variable selon les organismes. Elle donne une indication immĂ©diate sur le fait que deux souches donnĂ©es appartiennent ou non Ă  la mĂȘme espĂšce.

Tous les micro-organismes possĂšdent au moins une copie des gĂšnes codant les ARN ribosomiques. Ces molĂ©cules sont indispensables Ă  la synthĂšse des protĂ©ines, raison pour laquelle cette sĂ©quence d’ADN est trĂšs conservĂ©e au sein des espĂšces (plus de 99 %). Cette conservation de sĂ©quence permet d’utiliser cette rĂ©gion pour la dĂ©termination des espĂšces. En effet, Le degrĂ© de similaritĂ© des sĂ©quences d’ARNr entre deux organismes indique leur parentĂ© relative. La procĂ©dure utilisant l’ARNr 16S comme facteur d'identification implique l'extraction de l’ADN des bactĂ©ries d’une colonie. Puis des amorces reconnaissant des zones trĂšs conservĂ©es du gĂšne permettent d'amplifier par PCR une grande partie du gĂšne ARNr 16S, qui par la suite est sĂ©quencĂ©. Les donnĂ©es sur la sĂ©quence nuclĂ©otidique sont comparĂ©es avec des bases de donnĂ©es de sĂ©quences dĂ©jĂ  connues. Les sĂ©quences du gĂšne codant l’ARNr 16S sont connues pour plus de 4 000 souches bactĂ©riennes. Ces sĂ©quences peuvent ĂȘtre consultĂ©es par interrogation de banques de donnĂ©es telles que EMBL et GenBank par les logiciels Fasta et Blast. Le Ribosomal Data Project II (RDP) est Ă©galement intĂ©ressant dans la mesure oĂč sa base de donnĂ©es est spĂ©cifique de l’ARN 16S. Ces logiciels sont accessibles en ligne sur l’internet. Selon les diffĂ©rents auteurs, le degrĂ© d’homologie entre deux bactĂ©ries pour qu’elles appartiennent Ă  la mĂȘme espĂšce doit ĂȘtre supĂ©rieur Ă  97 %, voire 99 %.

Comme les gĂšnes de la rĂ©gion intergĂ©nique 16S-23S sont moins conservĂ©s, ils diffĂšrent d’une souche Ă  l’autre aussi bien au niveau de la sĂ©quence que de la longueur. Ceci rĂ©sulte de ce que de nombreuses bactĂ©ries ont des copies multiples par gĂ©nome de l’opĂ©ron de l’ARNr, il en rĂ©sulte lors de l’amplification un motif caractĂ©ristique. Comme pour le gĂšne de l’ARNr 16S, l’étude systĂ©matique de la rĂ©gion intergĂ©nique 16S-23S requiert l’amplification de cette rĂ©gion par PCR. L’utilitĂ© de la rĂ©gion intergĂ©nique 16S-23S est qu’elle permet de distinguer des espĂšces diffĂ©rentes et parfois diffĂ©rentes souches au sein de la mĂȘme espĂšce. En effet la rĂ©gion intergĂ©nique Ă©tant moins conservĂ©e, des variabilitĂ©s au niveau des sĂ©quences peuvent se prĂ©senter pour des souches de la mĂȘme espĂšce mais appartenant Ă  des biovars diffĂ©rents.

Les sĂ©quences de la rĂ©gion intergĂ©nique 16S-23S sont comparĂ©es par interrogation des bases de donnĂ©es IWoCS qui est spĂ©cifique de la rĂ©gion intergĂ©nique 16S-23S. La base de donnĂ©es GenBank est Ă©galement trĂšs bien fournie. Le degrĂ© d’homologies devrait idĂ©alement ĂȘtre proche de 100 % pour des souches identiques.

Anecdotes

Les plus anciennes bactéries en vie

Le 4 septembre 2007, un forage dans le pergĂ©lisol du nord-ouest Canadien a permis Ă  des scientifiques de l'universitĂ© de Californie dirigĂ©e par le professeur Eske Willerslev (UniversitĂ© de Copenhague) de mettre au jour une bactĂ©rie vieille d'environ 500 000 ans et toujours vivante.

On a retrouvé une bactérie endormie à l'intérieur d'une abeille qui était dans de l'ambre (résine fossile - provenant de conifÚres de l'époque oligocÚne, qui poussaient sur l'emplacement de l'actuelle mer Baltique - se présentant sous forme de morceaux durs et cassants, plus ou moins transparents, jaunes ou rougeùtres) depuis 25 à 40 millions d'années.

De mĂȘme, une bactĂ©rie demeurĂ©e endormie depuis 250 millions d'annĂ©es a Ă©tĂ© dĂ©couverte dans un cristal de sel. Elle a Ă©tĂ© dĂ©couverte par Russell Vreeland de l'universitĂ© de West Chester en Pennsylvanie dans un lit de sel Ă  environ 600 mĂštres sous terre, prĂšs de Carlsbad au Nouveau-Mexique.

Dans l'espace, les bactĂ©ries deviendraient presque trois fois plus virulentes. C'est du moins le cas de Salmonella typhimurim, une bactĂ©rie responsable d'intoxication alimentaire. Celles-ci ont fait un voyage Ă  bord de la navette Atlantis en 2006. À leur retour, les bactĂ©ries qui avaient Ă©tĂ© conservĂ©es dans un rĂ©cipient Ă©tanche, ont Ă©tĂ© transmise Ă  des souris. Il n'a fallu que le tiers de la dose habituelle pour tuer la moitiĂ© du groupe de souris qui avait Ă©tĂ© infectĂ©[47],[48].

Recherche de bactéries extraterrestres

On cherche actuellement Ă  savoir s'il a existĂ© une vie bactĂ©rienne sur la planĂšte Mars. Certains Ă©lĂ©ments d'analyse du sol martien semblent s'orienter en ce sens, et la prĂ©sence abondante d'eau sur Mars jadis a peut-ĂȘtre pu constituer un terrain extrĂȘmement favorable au dĂ©veloppement de la vie bactĂ©rienne, si elle est apparue. Si la chose venait Ă  ĂȘtre confirmĂ©e, ce serait un Ă©lĂ©ment important en faveur de l'hypothĂšse de panspermie.

Une chose semble certaine aujourd'hui (2006) : les diffĂ©rents appareils amĂ©ricains et europĂ©ens envoyĂ©s sur Mars dans un but d'exploration de la planĂšte y ont laissĂ© une grande quantitĂ© de bactĂ©ries extrĂȘmophiles d'origine terrestre.[49] Si ces bactĂ©ries terrestres arrivent Ă  survivre en trouvant l'eau martienne profonde (qui parfois rejaillit en surface ou s'accumule en glace autour des pĂŽles) et Ă  s'adapter au milieu physicochimique et climatique de cette planĂšte (notamment des extrĂ©mophiles capables d'utiliser les oxydes de fer et de carbone), elles pourraient contaminer et coloniser rapidement des sols qu'on cherche Ă  explorer aujourd'hui, et mĂȘme produire assez vite de nouvelles espĂšces spĂ©cifiquement martiennes, produisant Ă  terme de profonds changements dans la chimie des sols, voire sur l'atmosphĂšre trĂšs tĂ©nue de Mars.[rĂ©f. nĂ©cessaire]

D'autres recherches s'intéressent aussi aux glaces de la lune jovienne Europe qui abritent de l'eau liquide sous leur surface.


Références

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Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie

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Liens externes

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