Testudines

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Testudines

Tortue

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Tortue
 Glyptemys insculpta (tortue des bois)
Glyptemys insculpta (tortue des bois)
Classification classique
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Reptilia
Sous-classe Chelonii
Ordre
Testudines
(Linnaeus, 1758)
Répartition géographique
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Les tortues (Testudines) sont un ordre de reptiles.

Il existe deux sous-ordres, les Pleurodires qui regroupent des tortues palustres et les Cryptodires qui regroupent les tortues marines, les terrestres et certaines aquatiques.
Les testudines constituent le dernier ordre (clade) de la sous-classe des Chéloniens à avoir survécu à l'extinction du Permien.
La plupart des tortues vivent en zone tropicale et 42 % sont en voie d'extinction[1].
De nombreuses espèces sont de grandes migratrices[2].

Sommaire

Biologie

Anatomie

Squelette

Cr√Ęne d'anapside
*j : jugal,*p : pari√©tal,*po : postorbitaire,*q : carr√©,*qj : quadratojugal *sq : squamosal

Les tortues sont des anapsides, c‚Äôest-√†-dire qu'il n'y a pas de fosse temporale au niveau du cr√Ęne. Pour toutes les tortues, l'os carr√© est concave. L'os squamosal est limit√© √† la moiti√© de la joue. L'os quadratojugal et l'os carr√© sont relativement grands. C'est une caract√©ristique contraire aux primitives caract√©ristiques des amniotes pour lequel le quadrate est petit et enti√®rement couvert lat√©ralement par un grand squamosal. L'os postpari√©tal est absent de sorte que la fosse temporale est encadr√©e seulement par les os pari√©tals et les os supratemporals pour la plupart des tortues primitives Proganochelys[3]. La machoire est sans dents mais est plut√īt couverte par une surface corn√©e tranchante, elles sont donc munies d'un bec. L'os postfrontal est absent, ce qui a pour cons√©quence une surface de contact importante entre l'os pr√©frontal et l'os postorbital, et entre l'os frontal et l'os postorbital[3].

La caractéristique principale des tortues est d'être des reptiles munis d'une carapace.

Les tortues poss√®dent une ceinture scapulaire encercl√©e par les c√ītes, disposition unique chez les vert√©br√©s. Cette importante modification anatomique peut √™tre suivie au cours des premiers stades de l'ontog√©n√®se[4].

Carapace

Article d√©taill√© : Carapace de tortue.

Organes

Les tortues n'ont pas d'oreille externe. La peau, recouverte d'√©caille, sert de protection mais joue aussi un r√īle dans la thermor√©gulation, et dans les rapports sociaux. Le t√©gument peut chez certaines esp√®ces jouer un r√īle dans les √©changes gazeux extra-pulmonaires. Certaines tortues peuvent absorber l'air par leur peau, les trionychid√©s peuvent en absorber dans l'eau jusqu'√† 70% de leurs besoins. Les tortues ne muent pas m√™me si p√©riodiquement, pour certaines esp√®ces aquatiques, la peau de celles-ci s'exfolie sous la forme d'un mucus translucide. L'organe de Jacobson est tr√®s r√©duit, voire absent. Sans dents, elles sont pourvues d'un bec appel√© rhamphoth√®que. Le rhamphoth√®que sup√©rieur est appel√© rhinoth√®que et le rhamphoth√®que inf√©rieur est appel√© gnathoth√®que. Les glandes salivaires sont d√©pourvues d'enzymes digestives. Toutes les tortues poss√®dent une valvule il√©o-caecale inexistante chez les squamates. Le foie est toujours volumineux. Les poumons, form√©s par des sacs alv√©olaires, sont assez primitifs. Toutes les esp√®ces r√©sistent assez bien √† l'ana√©robiose qui sert non seulement aux tortues aquatiques mais aussi aux tortues terrestres pendant l'hibernation. Les esp√®ces marines peuvent extraire 35 √† 52% de l'oxyg√®ne de leur respiration[4]. Un ph√©nom√®ne de modification du flux sanguin peut √™tre observ√© en cas de dianarose prolong√©e pour prot√©ger certains organes vitaux. Le syst√®me veineux est assez complexe pour cette raison. Le cŇďur poss√®de deux oreillettes et deux ventricules. Les visc√®res sont similaires √† ce que l'on retrouve chez les reptiles et les oiseaux. Toutes les tortues sont ovipares et les oeufs doivent √™tre incub√©s.

Performances

Les tortues géantes des Galapagos possèdent une longévité exceptionnelle.

S‚Äôil est vrai que les tortues peuvent vivre tr√®s longtemps, les centenaires restent l‚Äôexception. L‚Äôesp√©rance de vie moyenne d‚Äôune tortue est de 50 ans. Diff√©rents records de long√©vit√© ont √©t√© enregistr√©s, notamment celui de Harriet, une tortue g√©ante originaire des √ģles Galapagos. Ou encore celui d'Adwaitya, estim√©e comme la plus vieille tortue du monde, une tortue g√©ante qui provenait des Seychelles et qui aurait atteint 255 ans avant de rendre l'√Ęme au zoo de Calcutta.

Il existe une tortue √† deux t√™tes visible au Mus√©um de Gen√®ve. N√©e dans une couveuse le 3 septembre 1997, de sexe m√Ęle, elle est nomm√©e ¬ę Janus ¬Ľ ‚ÄĒ d'apr√®s le dieu aux deux visages de la mythologie romaine ‚ÄĒ et a besoin de soins particuliers.

Dimorphisme sexuel

√Ä la naissance, il n'existe pour pratiquement toutes les esp√®ces pas de diff√©rences morphologiques permettant de distinguer les m√Ęles des femelles. Il faut diss√©quer les individus pour regarder la structure des gonades. Chez les adultes ou les subadultes, les caract√®res sexuels secondaires ne sont pas des crit√®res tr√®s fiables. On peut n√©anmoins signaler des diff√©rences remarquables. G√©n√©ralement, chez les tortues de grande taille, le m√Ęle est plus grand que la femelle et inversement chez les tortues de petite taille. Chez le m√Ęle, la carapace ventrale est concave, alors que chez la femelle elle est plut√īt plate. Dans la plupart des cas, la queue du m√Ęle est aussi bien plus large et longue que celle de la femelle. Les m√Ęles ont souvent de plus grandes griffes que la femelle. La Cistude d'Europe (Emys orbicularis) est un cas particulier puisque les m√Ęles ont les yeux rouge-brique et les femelles les yeux jaunes.

Physiologie

Alimentation

La tortue a une alimentation variée, qui dépend essentiellement de l'espèce. Certaines sont herbivores, d'autres carnivores, elles peuvent aussi être omnivores.

Les tortues de terre comme la tortue d'Hermann sont principalement v√©g√©tariennes : elles se nourrissent de diverses plantes et de fruits, auxquels elles ajoutent parfois quelques petits escargots. √Čviter de leur donner viande, jambon, poisson, aliments pour chiens et chats, p√Ętes, riz, pain et lait qu'elles mangeront mais qui nuiront gravement √† leur sant√© (carapace d√©form√©e, long√©vit√© diminu√©e...).

Par contre, les tortues aquatiques (tortues de Floride, cistude, ...) sont omnivores (elles mangent de la viande, du poisson, des méduses en plus de certains végétaux, et des crevettes). Elles sont surtout carnivores lorsqu'elles sont jeunes et deviennent végétariennes (pas complètement) lorsqu'elles sont adultes...

Reproduction

Reproduction de deux tortues rayonnées, zoo Artis, Amsterdam.
Généralités
Bébé tortue de mer après l'éclosion.

La plupart des tortues femelles creusent un trou pour enterrer leur oeufs. Elles utilisent les pattes arrières pour creuser, cependant il existe de rares exceptions (Pseudemydura umbrina)[4]. Quelques tortues gardent leurs nids comme les Manouria emys ou les Kinosternon flavescens[4].

La plupart des tortues ont un cycle de reproduction annuel, cependant les femelles peuvent pondre plusieurs fois par an. Le m√Ęle est √† quelques exceptions pr√®s, plus petit que la femelle, et son plastron est en creux. Leur queue est plus longue que celle des femelles et les griffes des pattes avant, surtout pour les tortues aquatiques, sont plus longues chez les m√Ęles. Chez de nombreuses esp√®ces la coloration de la robe, de la t√™te ou des iris est diff√©rente chez les m√Ęles et les femelles. La maturit√© sexuelle des tortues, d'une fa√ßon g√©n√©rale est tardive (15 √† 20 ans chez les Gopherus polyphemus[4]).

Les pontes collectives des tortues marines sont appelées arribada. Elles ont lieu sur les plages au début et à la fin des cycles lunaires quand la marée et le ressac sont au plus bas.

Détermination du sexe chez l'embryon
Juvénile de Testudo marginata.

La d√©termination du sexe correspond √† l'√©v√®nement au cours du d√©veloppement embryonnaire qui va faire d'une tortue, un m√Ęle ou une femelle. Il existe trois grandes modalit√©s de d√©termination du sexe chez les tortues. Le sexe peut √™tre d√©termin√© par la combinaison chromosomique des gam√®tes, soit dans un syst√®me XX (femelle) XY (m√Ęle) soit ZZ (m√Ęle) ZW (femelle). X, Y, Z et W symbolisent des formes chromosomiques. Chez de nombreuses esp√®ces il existe un m√©canisme suppl√©mentaire ou rempla√ßant celui-ci. On sait depuis la fin des ann√©es 1960 que, √† une p√©riode critique de l'incubation, la temp√©rature influe sur la d√©termination du sexe des embryons de certaines esp√®ces de reptiles. C'est le cas des Testudines. Claude Pieau a √©crit plus d'une centaine d'articles scientifiques sur le sujet dont certains restent une r√©f√©rence[5].

Sens

Les tortues ayant les sens les plus d√©velopp√©s sont les tortues d'eau douce √©tant donn√© que la plupart d'entre elles sont des chasseuses. Les tortues n'ont pas une grande acuit√© visuelle. Elles captent principalement un spectre de couleur allant de l'orange au rouge, ce qui explique leur attirance pour les fruits ayant ces couleurs. Elles d√©tectent plus les mouvements que les formes √† l'instar des autres reptiles. Ainsi, elles peuvent d√©tecter les mouvements √† travers les vibrations de l'eau autour d'elles ou du sol par exemple. Elles savent √©galement, dans certains cas, localiser les zones de chaleur avec une certaine acuit√©. Elles r√©agissent aussi, en g√©n√©ral, au bruit, ce qui laisse penser que leur ou√Įe est plut√īt fine. N√©anmoins, leur odorat semble peu d√©velopp√©. √Čgalement, certaines tortues, les tortues marines notamment, poss√®dent un sens de l'orientation pouss√©, ce qui serait peut-√™tre d√Ľ √† la pr√©sence de magn√©tite dans leurs cellules qui les rendraient sensible au champ magn√©tique terrestre.

Métabolisme

Les tortues sont à "sang froid". Elles semblent bénéficier, contrairement à la plupart des reptiles, d'un sommeil paradoxal avec des mouvements oculaires rapides et une suppression du tonus musculaire du cou. Elles passent la moitié de leur temps dans une attitude immobile que l'on qualifie de sommeil[6].

Répartition et habitat

Les tortues comportent environ 300 esp√®ces que l'on classe populairement en trois groupes : les terrestres, les aquatiques et les marines. Beaucoup d'esp√®ces sont menac√©es d'extinction ou ont d√©j√† localement disparu d'une grande partie de leur aire naturelle de r√©partition. Bien que les tortues soient plus abondantes aux tropiques, elles sont √©galement diverses dans des r√©gions temp√©r√©es et m√™me pr√©sentes dans les eaux arctiques.

Classification et dénomination

Origine

Les fossiles des ch√©loniens les plus anciens datent de la fin du Trias. La plus grande diversit√© des esp√®ces de Testudines date de la fin du cr√©tac√©. Les tortues n'ont que peu √©volu√© et cette √©volution a surtout port√© sur la r√©duction du nombre d'os du cr√Ęne.

On a propos√© le reptile Eunotosaurus du permien en tant qu'anc√™tre aux tortues. Cependant, la pr√©sence d'un os d'ectopterygoid dans le cr√Ęne et l'agencement des os, des nerf et des vaisseaux sanguins sugg√®rent que ce genre ne doit pas √™tre celui d'origine. On a ensuite pens√©[7]au Captorhinidae (Cotylosaurus) mais l'agencement des os du cr√Ęne ne correspondait pas non plus. On a aussi propos√© les Procolophonides[8] et des Pareiasaurus[9]. Les propositions les plus r√©centes reprennent une vieille id√©e √©tay√©e par la recherche mol√©culaire qui propose que les anc√™tres des tortues ne serait pas des anapsides mais des diapsides ayant perdu leur cloison temporale[10],[11]. Il convient alors de pr√©f√©rer le terme ch√©loniens pour la sous-classe de cet ordre.

Manchurochelys Liaehiensis

Les fossiles de tortues sont nombreux. Le plus primitif et important est celui du Proganochelys. Cette tortue montre les dispositifs primitifs absents des tortues modernes qui le rendent utile comme repère pour l'étude de l'évolution des tortues (comme une rangée de dents vomériennes et palatines[4]). Aussi ancien que lui, le Proterochersis qui pliait le cou pour rentrer la tête et dont le bassin est joint à la carapace. Sa présence vers la fin du Trias indique que la différentiation Pleurodires-Cryptodires a eu lieu à cette époque. Le Kayentachelys du milieu du Jurassique en Amérique du Nord longtemps considéré comme cryptodire est à présent simplement classé dans les Selmacryptodira[7]. Les fossiles de cryptodires marins éteints sont communs dans beaucoup de régions d'Europe et d'Asie. Beaucoup appartiennent à la famille des Plesiochelyidae qui composait entre autres le groupe des Centrocryptodira, le plus important du crétacé et disparu peu de temps plus tard.

Des fossiles plus r√©cents europ√©ens ont pu √™tre mis au jour sur le site fossilif√®re de Messel, une carri√®re d√©saffect√©e de schiste bitumeux situ√©e en Allemagne dans la Hesse. Les roches se sont form√©es durant l'√Čoc√®ne moyen, il y a 50 millions d'ann√©es environ.

Systématique

 o Chelonia
 `--o Rhaptochelydia
    |--o ... †Proganochelys
    `--o Casichelydia
       |--o Pleurodira
       |  `--o
       |     |--o Chelidae
       |     `--o Pelomedusoides Cope, 1868
       |        |--o †Araripemydidae Price, 1973
       |        `--o Pelomedusoidea Cope, 1868
       |           |-- Pelomedusidae
       |           `--o Podocnemoidea Cope, 1868
       |              |--o †Bothremydidae Baur, 1891
       |              |--o Podocnemidae Cope, 1868
       |              `--o ...
       `--o Cryptodires
          `--o Polycriptodira
             |--o Chelydridae
             `--o Procoelocryptodira
                |--o Chelonioidea Bauer, 1893, c'est à dire les tortues de mer
                |  |--o Cheloniidae
                |  `--o Dermochelyoidae dont la tortue luth
                `--o Chelomacryptodira, c'est à dire les autres tortues cryptodires

Pleurodires

Article d√©taill√© : Pleurodires.

Le sous-ordre des Pleurodires regroupes les familles d'espèces en vie

  • Chelidae Gray, 1825. (tortues √† cou de serpent)
  • Pelomedusidae Cope, 1868. (tortues au cou de c√īt√©)
  • Podocnemidae
  • Dortokidae
  • Eusarkiidae
  • Propleuridae
  • Bothremydidae

Cryptodires

Article d√©taill√© : Cryptodires.

Le sous-ordre des Cryptodires regroupe les familles d'espèces en vie

Liste alphabétique des genres de tortues

Noms vernaculaires

Le mot tortue proviendrait de tartare, région des Enfers, dans la mythologie greco-romaine. Chelys signifie tortue en grec, on retrouve ce terme dans le nom scientifique de plusieurs espèces. Chelys est également le nom d'un luth grec.

√Čtat des populations (pressions, menaces)

Walter Rothschild sur le dos de Rotumah, une tortue des Galapagos

Les fossiles de la gorges d'Olduvai indiquent que les hommes ont mang√© des tortues pendant au moins 2 millions d'ann√©es. L'homme a eu un impact important sur les tortues, causant l'extinction de beaucoup d'esp√®ces, particuli√®rement chez les tortues terrestres. Aujourd'hui beaucoup de tortues terrestres, marines et d'eau douce sont au bord de l'extinction. Plusieurs causes cumulent leurs effets : La d√©gradation voire la perte totale des habitats (dont par les incendies r√©p√©t√©s de for√™t et le drainage des zones humides), ainsi que le massacre continu des femelles reproductrices sur certaines plages, le ramassage des oeufs qui comptent parmi les plus grands probl√®mes. IL est possible que des probl√®mes de reproduction soit li√©s √† des polluants reprotoxiques, dont perturbateurs endocriniens. La pollution g√©n√©rale de l'environnement marin y compris par les sacs en poly√©thyl√®ne, les d√©chets en mer, les filets et restes de filets d√©rivant, ainsi que les modifications climatiques semblent maintenant la principale cause de disparition d'esp√®ces de tortues en mer. Sur terre ; outre les pesticides (insecticides en particulier) utilis√©s par l'agriculture intensive et la m√©canisation lourde, le ¬ę roadkill ¬Ľ (tortues √©cras√©es sur les routes est √©galement une source croissante de mortalit√© de tortues) [12].

Protection

La plupart des tortues sont protégées, ce qui implique que posséder, acheter ou vendre une tortue est réglementé pour la plupart des espèces. Les centres de protection déconseillent fortement, dans l'intérêt des espèces, d'enfreindre la loi pour posséder une tortue. Les personnes souhaitant être en contact avec les tortues peuvent contribuer à leur protection en travaillant bénévolement dans des centres de protection.
Les esp√®ces dont le commerce est interdit sont sp√©cifi√©es dans la convention CITES (ou ¬ę convention de Washington ¬Ľ). Enfreindre cette r√©glementation ou tuer des tortues appartenant √† des esp√®ces prot√©g√©es expose √† de lourdes sanctions (financi√®res ou sous forme de peine de prison).

Divers programmes de protection, gestion, élevage conservatoire, surveillance et protection de quelques plages et sites de pontes ou réintroduction sont en cours, s'appuyant sur la constitution de réserves naturelles, la restauration et protection de réseaux écologiques (réseau écologique paneuropéen en Europe et trame verte et trame bleue en France) avec des corridors écologiques et écoducs spécifiques, ainsi parfois que des zones-tampon (buffer-zones [13]) autour des zones protégées ou de nidification. Pour l'instant les efforts de conservation ne semble pas suffire pas à freiner la régression des tortues dans le monde, sauf localement et pour quelques espèces.

Les tortues dans la culture ; symbolique

Blason de la ville de Wettolsheim : D'argent √† une tortue de sable pos√©e en pal.

Si en Occident la tortue est surtout associée à la lenteur, (cf Le Lièvre et la Tortue) dans la symbolique orientale, la tortue symbolise la sagesse, la longévité, l'immortalité et la Terre.

En Chine, la tortue poss√®de une symbolique particuli√®rement forte et importante, se faisant l'all√©gorie du monde. En effet, une fois sur le dos, le ventre de la tortue forme un carr√©, inscrit dans le cercle form√© par la carapace, figurant ainsi la conception sch√©matis√©e du monde chinois : le carr√© au centre du monde, repr√©sente la Chine, les parties entre la carapace et le ventre repr√©sentent le reste du monde, les "barbares", tandis que le monde c√©leste s'√©tend au-dela du cercle. Elle est connue en Chine comme d√©tenant les secrets du ciel et de la terre. Dans le culte des anc√™tres, les chinois croyaient pouvoir √©tablir une communication avec le monde des morts par le biais des tortues (c'est le principe de la scapulomancie). Ainsi, ils inscrivaient sur un morceau de carapace de tortue une question qu'ils d√©siraient poser aux anc√™tres, apr√®s quoi ils exposaient ce morceau dans les flammes. Le craqu√®lement du morceau de carapace sous l'effet de la chaleur devait signifier la r√©ponse des anc√™tres. Le morceau √©tait alors confi√© √† un coll√®ge divinatoire qui interpr√©tait les craquelures.

En Inde également, la tortue prend une certaine importance dans les mythes et légendes. La tortue Kurma est le second avatar, la seconde incarnation de Vishnu sur terre (descendu pour montrer la voie aux hommes, pour sauver l'humanité). Schématiquement, c'est encore la tortue qui supporte le monde, le portant sur sa carapace.

En Polynésie, la tortue est un motif omniprésent parmi les pétroglyphes des cultures maori. La signification exacte de sa symbolique est ignorée. On la retrouve aussi chez de nombreuses populations amérindiennes.

Article connexe : Liste des tortues de fiction.

Annexes

Bibliographie

  • (fr) Toutes les tortues du monde, de Franck Bonin, Bernard Devaux, Alain Dupr√©, √©ditions Delachaux et Niestl√©, 1998, r√©√©dit√© et compl√©t√© en 2006
  • (fr) Tortues, bien les comprendre, bien les soigner, d'Hartmut Wilke, √©ditions Hachette, 1992 (guide pour s'occuper de ses tortues terrestres, aquatiques ou palustres)

Pour aller plus loin

Articles connexes

Liens externes

Bibliographie

  • (en) Buech, R. R., M. D. Nelson, L. G. Hanson et B. Brecke. 1997. Wood Turtle habitat research. Proceedings: Conservation, Restoration, and Management of Tortoises and Turtles ‚Äď An international conference.
  • (en) Brooks, R. J., M. L. Bobyn, D. A. Galbraith, J. A. Layfield et E. G. Nancekivell. 1991b. Maternal and environmental influences on growth and survival of embryonic and hatchling Snapping Turtles (Chelydra serpentina). Canadian Journal of Zoology 69: 2667-2676.
  • (en) Buhlmann, K. A. 1995. Habitat use, terrestrial movements, and conservation of the turtle, Deirochelys reticularia in Virginia. Journal of Herpetology 29(2): 173- 181.
  • Bull, J. J. et R. C. Vogt. 1979. Temperature-dependent sex determination in turtles. Science 206: 1186-1188.

Références externes

Notes et références

  1. ‚ÜĎ (en) IUCN Red List of Threatened Species, Liste rouge de l'UICN.
  2. ‚ÜĎ Cagle, F. R. 1944. Home range, homing behavior, and migration in turtles. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan, no 61, University of Michigan Press, 34 pages + 2 planches.
  3. ‚ÜĎ a‚ÄČ et b‚ÄČ (en) Eugene Gaffney, ¬ę The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys ¬Ľ, dans Bulletin of American Museum of Natural History, no 194, 1990, p. 1-263 [texte int√©gral] 
  4. ‚ÜĎ a‚ÄČ, b‚ÄČ, c‚ÄČ, d‚ÄČ, e‚ÄČ et f‚ÄČ Les tortues, vol.2, Animalia Edition (ISBN 2951645198)
  5. ‚ÜĎ Pieau, C. 1974. Diff√©renciation du sexe en fonction de la temp√©rature chez les embryons d'Emys orbicularis L. (Ch√©lonien); effets des hormones sexuelles. Ann. Embryol. Morphog. 7:365-394.
  6. ‚ÜĎ (fr) ¬ę Le R√™ve - Bestiaire onirique ¬Ľ de Mehdi Tafti, d√©cembre 1996, hors-s√©rie Sciences et Avenir, r√©sum√©.
  7. ‚ÜĎ a‚ÄČ et b‚ÄČ (en) Eugene Gaffney et P.A. Meylan, ¬ę The Phylogeny and Classification of the Tetrapods : A phylogeny of turtles ¬Ľ, dans Clarendon Press, Oxford, vol. 1, 1988, p. 157-219 .
  8. ‚ÜĎ (en) M. Laurin et R.R. Reisz, ¬ę A reevaluation of early amniote phylogeny ¬Ľ, dans Zoological journal, vol. 120, no 3, 1995, p. 197-280 [r√©sum√©] 
  9. ‚ÜĎ (en) M.S.Y. Lee, ¬ę Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles ¬Ľ, dans Zoological journal, vol. 113, no 2, 1997, p. 165-223 [r√©sum√©] 
  10. ‚ÜĎ (en) S.B. Hedges et L.L. Poling, ¬ę A molecular phylogeny of reptiles ¬Ľ, dans Science magazine, no 283, 1999, p. 998-1001 
  11. ‚ÜĎ (en) Y. Cao, M.D. Sorenson, Y. Kumazawa, D.P. Mindell, et M. Hasegawa, ¬ę Phylogenetic position of turtles among amniotes: evidence from mitochondrial and nuclear genes ¬Ľ, dans Gene, no 259, 2000, p. 139-148 [r√©sum√©] 
  12. ‚ÜĎ Jean-Fran√ßois Desroches ; Isabelle Picard ; √Čvaluation de l‚Äôincidence des routes sur les populations de tortues en Outaouais, au Qu√©bec Rapport de 140 pages, Etudes et recherche en Transport, r√©alis√© par la Soci√©t√© d‚Äôhistoire naturelle de la vall√©e du Saint-Laurent, Qu√©bec, 2007. (Consult√© 2009/08/29)
  13. ‚ÜĎ Burke, V. J. et J. W. Gibbons. 1995. Terrestrial buffer zones and wetland conservation: A case study of freshwater turtles in a Carolina bay. Conservation Biology 9: 1365-1369.
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  • Testudines ‚ÄĒ noun tortoises and turtles ‚ÄĘ Syn: ‚ÜĎChelonia, ‚ÜĎorder Chelonia, ‚ÜĎTestudinata, ‚ÜĎorder Testudinata, ‚ÜĎorder Testudines ‚ÄĘ Derivationally related forms: ‚ÜĎchelonian (for: ‚ÜĎ ‚Ķ   Useful english dictionary

  • testudines ‚ÄĒ tes¬∑tu¬∑di¬∑nes ‚Ķ   English syllables

  • Testudines (classification phylogenetique) ‚ÄĒ Testudines (classification phylog√©n√©tique) Cette page a pour objet de pr√©senter un arbre phylog√©n√©tique des Testudines (ou Chelonii, ou Ch√©loniens, ou encore Tortues), c est √† dire un cladogramme mettant en lumi√®re les relations √©volutives… ‚Ķ   Wikip√©dia en Fran√ßais

  • Testudines (classification phylog√©n√©tique) ‚ÄĒ Cette page a pour objet de pr√©senter un arbre phylog√©n√©tique des Testudines (Chelonii, Ch√©loniens, Tortues), c est √† dire un cladogramme mettant en lumi√®re les relations de parent√© existant entre leurs diff√©rents groupes (ou taxa), telles que les ‚Ķ   Wikip√©dia en Fran√ßais


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