Selection naturelle

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Selection naturelle

Sélection naturelle

Les mécanismes de
l'évolution biologique

Mécanismes non aléatoires:

Mécanismes aléatoires:

Dynamiques √©volutionnaires :

En biologie, la sélection naturelle est l'un des mécanismes qui guident l'évolution des espèces. Ce mécanisme est particulièrement important du fait qu'il explique l'adaptation des espèces aux milieux. La théorie de la sélection naturelle permet d'expliquer et de comprendre comment l'environnement influe sur l'évolution des espèces et des populations en sélectionnant les individus les plus adaptés et constitue donc un aspect fondamental de la théorie de l'évolution.

De fa√ßon sommaire, la s√©lection naturelle d√©signe le fait que les traits qui favorisent la survie et la reproduction, voient leur fr√©quence s'accro√ģtre d'une g√©n√©ration √† l'autre. Cela d√©coule logiquement du fait que les porteurs de ces traits ont plus de descendants, et aussi que ces derniers portent ces traits (puisqu'ils sont h√©r√©ditaires).

Sommaire

Historique

Alors que plusieurs th√©ories √©volutives existaient d√©j√† sous le nom de transformisme, Charles Darwin (1809-1882) propose ce m√©canisme que l'on d√©signe sous le terme de darwinisme ou s√©lection darwinienne. Le terme "s√©lection naturelle" a √©t√© imagin√© par Darwin par analogie avec la s√©lection artificielle pratiqu√©e par les humains depuis des mill√©naires : les agriculteurs ou √©leveurs choisissent √† chaque g√©n√©ration les individus pr√©sentant les meilleurs caract√©ristiques pour les faire se reproduire. Le m√©canisme de s√©lection darwinienne permet donc d'expliquer de fa√ßon naturaliste la complexit√© adaptative des √™tres vivants, sans avoir recours au finalisme ni √† une intervention surnaturelle, d'origine divine, par exemple.

Principes de la sélection naturelle

La théorie de la sélection naturelle telle qu'elle a été initialement décrite par Charles Darwin, repose sur trois principes[1]:

  1. le principe de variation
  2. le principe d'adaptation
  3. le principe d'hérédité

Principe 1 : Les individus diff√®rent les uns des autres

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En g√©n√©ral, dans une population d'individus d'une m√™me esp√®ce, il existe des diff√©rences plus ou moins importantes entre ces individus. En biologie, on appelle caract√®re, tout ce qui est visible et peut varier d'un individu √† l'autre. On dit qu'il existe plusieurs traits pour un m√™me caract√®re. Par exemple, chez l'√™tre humain, la couleur de la peau, la couleur des yeux sont des caract√®res pour lesquels il existe de multiples variations ou traits. La variation d'un caract√®re chez un individu donn√© constitue son ph√©notype. C'est l√†, la premi√®re condition pour qu'il y ait s√©lection naturelle : au sein d'une population, certains caract√®res doivent pr√©senter des variations, c'est le principe de variation.

Principe 2 : Les individus les plus adapt√©s au milieu survivent et se reproduisent davantage

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Certains individus portent des variations qui leur permettent de se reproduire davantage que les autres, dans un environnement précis. On dit qu'ils disposent d'un avantage sélectif sur leurs congénères:

  • La premi√®re possibilit√© est, par exemple, qu'en √©chappant mieux aux pr√©dateurs, en √©tant moins malades, en acc√©dant plus facilement √† la nourriture, ces individus atteignent plus facilement l'√Ęge adulte, pour √™tre apte √† la reproduction. Ceux qui ont une meilleure capacit√© de survie pourront donc se reproduire davantage.
  • Dans le cas particulier de la reproduction sexu√©e, les individus ayant surv√©cu peuvent √™tre porteurs d'un caract√®re particuli√®rement attirant pour les partenaires de sexe oppos√©. Ceux-l√† seront capables d'engendrer une plus grande descendance en copulant davantage.

Dans les deux cas, l'augmentation de la capacité à survivre et à se reproduire se traduit par une augmentation du taux de reproduction et donc par une descendance plus nombreuse, pour les individus porteurs de ces caractéristiques. On dit alors que ce trait de caractère donné offre un avantage sélectif, par rapport à d'autres. C'est dans ce principe d'adaptation uniquement, qu'intervient le milieu de vie.

Principe 3 : Les caract√©ristiques avantageuses doivent √™tre h√©r√©ditaires

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La troisi√®me condition pour qu'il y ait s√©lection naturelle est que les caract√©ristiques des individus doivent √™tre h√©r√©ditaires, c'est-√†-dire qu'elles puissent √™tre transmises √† leur descendance. En effet certains caract√®res, comme le bronzage ou la culture, ne d√©pendent pas du g√©notype, c'est-√†-dire l'ensemble des g√®nes de l'individu. Lors de la reproduction, ce sont donc les g√®nes qui, transmis aux descendants, entra√ģneront le passage de certains caract√®res d'une g√©n√©ration √† l'autre. C'est le principe d'h√©r√©dit√©.

Ces trois premiers principes entra√ģnent donc que les variations h√©r√©ditaires qui conf√®rent un avantage s√©lectif seront davantage transmises √† la g√©n√©ration suivante que les variations moins avantageuses. En effet les individus qui portent les variations avantageuses se reproduisent plus. Au fil des g√©n√©rations, on verra donc la fr√©quence des g√®nes d√©savantageux diminuer jusqu'√† √©ventuellement dispara√ģtre, tandis que les variations avantageuses se r√©pandront dans la population, jusqu'√† √©ventuellement √™tre partag√©es par tous les membres de la population ou de l'esp√®ce. Par exemple, dans la population humaine, la bip√©die est un caract√®re commun √† tous les √™tres humains modernes.

Une histoire imaginée par Richard Dawkins

Cette histoire amusante n'a d'autre but que de bien fixer un point important de la théorie darwinienne.

Deux brontosaures voient un T-Rex avancer dans leur direction et se mettent √† courir aussi vite qu'ils le peuvent. Puis l'un des deux dit √† l'autre :
¬ę Pourquoi nous fatiguons-nous au juste ? Nous n'avons de toute fa√ßon pas la moindre chance d'arriver √† courir plus vite qu'un T-Rex ! ¬Ľ

Et l'autre lui r√©pond cyniquement :
¬ę Je ne cherche pas √† courir plus vite que le T-Rex. Je cherche juste √† courir plus vite que toi ! ¬Ľ

L'id√©e est de rappeler que le processus concerne moins une comp√©tition entre esp√®ces, qu'une comp√©tition √† l'int√©rieur de chaque esp√®ce. C'est √† partir de ce constat et de la d√©couverte du conflit sexuel que Thierry Lod√©[2] d√©veloppe l'hypoth√®se que le conflit au sens large (conflit sexuel, conflit de reproduction, co√©volution) serait un puissant vecteur d'√©volution, n√© de multiples interactions antagonistes. En fait, le r√īle des interactions et des m√©canismes co√©volutifs est encore probablement sous-estim√©.

La sélection naturelle explique l'adaptation des espèces à leur milieu

Lorsqu'on observe des esp√®ces dans leur milieu de vie, elles semblent toutes √™tre profond√©ment adapt√©es √† chacun de leur milieu : le long cou et les longues pattes de la girafe sont en effet bien adapt√©s pour attraper des feuilles hautes des acacias des savanes africaines. On pourrait tout aussi bien dire que ce sont les organismes non adapt√©s qui n'ont pas surv√©cu dans ce milieu.

En outre, certaines variations avantageuses dans un environnement donné peuvent devenir néfastes sous d'autres conditions. Par exemple, dans un milieu enneigé, une fourrure blanche permet de ne pas être vu par ses futures proies ou ses prédateurs, mais si le milieu devient forestier et plus sombre, il n'y aura plus de camouflage et les individus porteurs de fourrure blanche perdront leur avantage sélectif. La conséquence de ce phénomène est donc qu'au fil des générations, par la sélection naturelle, les caractères observés dans une population seront plus ou moins adaptés aux évolutions de son écosystème.

Autres exemples, chez les humains la couleur de la peau est une adaptation due √† la s√©lection naturelle, et non √† un bronzage qui se serait ¬ę fix√© ¬Ľ √† tout jamais dans certaines populations. En zones ensoleill√©es les individus √† la peau claire ont plus de risque de d√©velopper un cancer de la peau √† cause des rayons UV, ils sont donc d√©savantag√©s car leur esp√©rance de vie est moindre. En zones moins ensoleill√©es ces individus seraient avantag√©s car la lumi√®re du soleil permet au corps de produire de la vitamine D, et de plus le corps √©conomise de l'√©nergie et des nutriments en fabriquant moins de m√©lanine, le pigment de la peau.

Répartition de l'énergie solaire reçue. Répartition de l'intensité de la couleur de la
peau humaine R. Biasutti avant 1940.
Solar land area.png Map of skin hue equi.png

Les facteurs de l'environnement qui peuvent donc entra√ģner une s√©lection naturelle peuvent √™tre:

Adaptations convergentes

Article d√©taill√© : convergence √©volutive.

L'adaptation des esp√®ces √† leur niche √©cologique peut parfois conduire deux esp√®ces qui occupent un milieu similaire, √† acqu√©rir des ressemblances qui ne sont alors pas dues √† leur √©ventuelle parent√©. On parle dans ce cas d'√©volution convergente. Ce ph√©nom√®ne s'interpr√®te comme le fait que les m√™mes contraintes du milieu m√®nent aux m√™mes ¬ę solutions adaptatives ¬Ľ.

Les yeux des vertébrés et des céphalopodes constituent l'un des exemples les plus frappants de convergence alors même que l'ancêtre commun de ces deux taxons ne possédait pas d'yeux complexes. ces deux lignées ont évolué vers des systèmes optiques qui présentent une très forte similarité. La différence résidant surtout dans l'orientation des cellules sensorielles dans la rétine

De tels cas de convergence évolutive sont souvent mis en avant pour argumenter en faveur d'une conception adaptationniste de l'évolution par sélection naturelle selon laquelle l'essentiel des caractéristiques observées dans les espèces vivantes ne sont pas dues au hasard mais sont le résultat de diverses pressions de sélection au cours de l'histoire évolutive des espèces.

Origine des variations héréditaires dans une population

Pour qu'il y ait s√©lection, encore faut-il que plusieurs variations d'un m√™me caract√®re soient pr√©sentes dans la population afin que l'individu le plus adapt√© l'¬ę emporte ¬Ľ sur les autres. En effet, dans l'exemple ci-dessus, si la totalit√© des individus sont identiques et porteurs de la variation ph√©notypique ¬ę fourrure blanche ¬Ľ, en cas de r√©chauffement climatique aucun individu ne pourra survivre, et l'esp√®ce s'√©teindra. En cas de modification de l'environnement, pour qu'une esp√®ce survive, il faut qu'elle s'adapte par la s√©lection naturelle. Il est donc indispensable, qu'avant le changement du milieu elle pr√©sente en son sein une diversit√© g√©n√©tique importante.

L'information génétique portée par l'ADN est relativement instable

Les mutations précèdent la sélection naturelle

La diversité génétique dans une population d'individus a pour origine des modifications de l'information génétique dans l'ADN des cellules. Il s'agit:

  1. de mutations ponctuelles dans la s√©quence d'ADN des g√®nes, ou de mutations plus importantes comme des r√©arrangements chromosomiques ;
  2. de recombinaisons génétiques qui se produisent lors des transferts d'ADN des bactéries et lors de la reproduction sexuée des eucaryotes.

On peut ajouter aux modifications du génome citées plus haut, une autre source de diversité génétique, soient les migrations par lesquelles le stock génétique dans une population donnée se voit renouvelé par l'arrivée d'autres membres de l'espèce porteuse d'un pool génétique différent.

Les modifications g√©n√©tiques sont al√©atoires : ce n'est pas l'environnement qui ¬ę dicte ¬Ľ quel g√®ne doit muter, mais bien le hasard. C'est pour cela qu'on observe dans les populations beaucoup de variations inadapt√©es au milieu de vie (par exemple, les maladies g√©n√©tiques rares). Une erreur courante consiste √† croire que les modifications g√©n√©tiques sont une cons√©quence de la s√©lection naturelle. En revanche la s√©lection naturelle a bien le pouvoir de cumuler les innovations adapt√©es, ce qui aboutit √† des adaptations complexes.

La sélection naturelle agit après les modifications de l'information génétique

C'est donc parmi la grande diversit√© g√©n√©tique des individus, que vont ensuite √™tre s√©lectionn√©s les ph√©notypes et les all√®les les plus adapt√©s √† l'environnement. Pour en faire la d√©monstration on pourrait simplement montrer que les ph√©notypes nouveaux √©taient pr√©sents avant le changement du milieu. Ceci n'est pas toujours √©vident et quand bien m√™me ce serait le cas, un m√©canisme d'induction d'une mutation donn√©e par l'environnement n'est pas √† exclure. C'est gr√Ęce √† une astuce math√©matique que Luria et Delbr√ľck montrent que ce sont bien les mutations pr√©existantes dans une population de bact√©ries qui sont s√©lectionn√©es quand on ajoute un virus.

Article d√©taill√© : Exp√©rience de Luria et Delbr√ľck.

L'hypothèse des caractères acquis

Article d√©taill√© : transmission des caract√®res acquis.

La génétique moléculaire n'existant pas à son époque, Darwin ne pouvait prendre en compte les mécanismes moléculaires à l'origine des nouveaux caractères. Sa théorie de la sélection naturelle incluait donc l'hypothèse de la transmission des caractères acquis. Dans son ouvrage de 1868, La variation des animaux et des plantes sous l'effet de la domestication, il alla même jusqu'à proposer une théorie pour cette transmission des caractères acquis[3]..

Dans la théorie initiale de Darwin telle qu'il l'expose dans L'Origine des espèces, ces variations entre les individus trouvent leur origine dans le fait que des individus acquièrent des caractéristiques différentes au cours de leur vie. Ces caractères acquis seraient alors transmis à leur descendance et cela expliquerait les variations observées et l'évolution des caractéristiques de l'espèce. Toute autre source de variation reste pourtant acceptable, comme par exemple le hasard; en revanche, le problème qui se poserait alors serait de savoir comment empêcher la dilution, puis l'éventuelle disparition de ces caractères s'ils ne sont pas "entretenus".

La th√©orie de l'h√©r√©dit√© des caract√®res acquis a √©t√© consid√©r√©e comme invalid√©e par August Weismann √† la fin du XIXe si√®cle. En r√©ponse aux n√©o-lamarckiens qui soutenaient le contraire, il montra que des mutilations n'√©taient pas transmises. On en d√©duisit abusivement qu'aucun caract√®re acquis ne pouvait se transmettre, alors qu'une mutilation ne peut √™tre assimil√©e √† une acquisition par l'organisme de fonctions nouvelles comme le voulait Lamarck. On ne peut prouver avec certitude l‚Äôimpossibilit√© d'h√©r√©dit√© de caract√®res acquis (une inexistence ne peut √™tre prouv√©e qu'en math√©matiques, par l'absurde). On peut √† d√©faut en chercher s'il existe quelque exemple r√©el r√©futant cette impossibilit√©. Ce qui serait le cas chez les oiseaux o√Ļ un seul ovaire, le gauche, peut se d√©velopper. Il a bien fallu que des caract√®res acquis soient devenus h√©r√©ditaires pour orienter l'√Čvolution. Plusieurs recherches ont √©t√© men√©es en ce sens au d√©but du XXe si√®cle, notamment par Paul Kammerer. Cela qui fait aussi l'objet de recherches dans le domaine de l'immunologie.

Les caract√®res inn√©s sont bel et bien transmis au cours de la reproduction mais avec des variations qui suivent les lois de l'h√©r√©dit√© mend√©lienne, du nom de leur d√©couvreur, Gregor Mendel (1822-1884) dont les travaux sur les lign√©es de pois ne furent red√©couverts qu'au d√©but du XXe si√®cle et √©taient malheureusement ignor√©s de Darwin. Mendel apporte pour le coup la r√©ponse au probl√®me de la dilution : un caract√®re ne s'affaiblit pas; il est simplement transmis en tant que dominant, transmis en tant que r√©cessif, ou √©limin√©; mais chez les individus qui le portent, il reste totalement pr√©sent, ce qui assure sa p√©rennit√© s'il est favorable √† son porteur (ou, pour √™tre plus pr√©cis, √† la descendance de son porteur).

La sélection naturelle en génétique des populations

La convergence entre la th√©orie darwinienne et la th√©orie de l'h√©r√©dit√© donnera alors naissance au cours des ann√©es 1930 √† la g√©n√©tique des populations, en particulier gr√Ęce aux travaux th√©oriques de Ronald Fisher. √Ä la m√™me p√©riode, gr√Ęce aux exp√©riences de Thomas Morgan et Theodosius Dobzhansky sur les mouches drosophiles, les m√©canismes mol√©culaires responsables des ph√©nom√®nes d'h√©r√©dit√© g√©n√©tique commenceront √† √™tre identifi√©s. L'une des d√©couvertes majeures de la biologie sera alors de montrer que la diversit√© g√©n√©tique qui garantit la vari√©t√© des ph√©notypes est due √† des modifications al√©atoires du g√©notype (mutations, recombinaisons g√©n√©tiques, ‚Ķ) en particulier lors de sa transmission d'une g√©n√©ration √† l'autre, au moment de la reproduction.

Même si ce n'est pas le mécanisme qui avait été envisagé par Darwin dans sa théorie de la sélection naturelle, il n'en reste pas moins que ces processus permettent de rendre parfaitement compte de la sélection naturelle dans le cadre de ce qui est considéré comme la théorie centrale de la biologie moderne, la théorie synthétique de l'évolution ou synthèse néo-darwinienne qui fait le lien entre les mécanismes au niveau de la génétique moléculaire et les phénomènes d'évolution à l'échelle des populations.

Ainsi la s√©lection naturelle peut se "mesurer" gr√Ęce √† des calculs statistiques.

Cas de sélection naturelle scientifiquement démontrés

Il appara√ģt aujourd'hui √©vident que tout organe ayant une fonction d√©finie, par exemple la nageoire du poisson, est une adaptation √† un milieu et le r√©sultat d'une s√©lection naturelle. Cependant la d√©monstration scientifique doit, elle, passer par la mise en √©vidence d'une corr√©lation chiffr√©e entre les variations d'un caract√®re h√©r√©ditaire et celles d'un param√®tre pr√©cis de l'environnement. Parmi les exemples les plus c√©l√®bres, on peut citer :

Les deux morphes du phal√®ne du bouleau : le clair (√† gauche) et le sombre (√† droite). Les deux morphes du phal√®ne du bouleau : le clair (√† gauche) et le sombre (√† droite).
Les deux morphes du phal√®ne du bouleau :
le clair (à gauche) et le sombre (à droite).
  • Les pinsons des Galapagos : les √©pisodes de s√©cheresse furent suivis par une rar√©faction des graines molles et donc par une augmentation de la taille du bec des pinsons leur permettant de briser la coquille des graines restantes, plus dures.
  • La s√©lection naturelle chez les bact√©ries de r√©sistances aux virus bact√©riophages a √©t√© mise en √©vidence par l'exp√©rience de Luria et Delbr√ľck. Ils ont en effet d√©montr√© pour la premi√®re fois que les mutations pr√©existent √† la s√©lection et qu'elles sont bien al√©atoires.
  • Le m√©lanisme industriel de la phal√®ne du bouleau en Angleterre: dans cette esp√®ce de papillons, la proportion d'individus clairs aurait diminu√© du fait de la pollution qui noircissait les surfaces des troncs d'arbre sur lesquels ils se posaient. En effet, Les individus clairs (initialement pr√©sents en majorit√©), √©tant plus visibles que les autres sur les troncs noircis par les rejets de suies, √©taient plus sujets √† la pr√©dation que les autres. Les phal√®nes sombres qui existaient avant la pollution seraient alors devenues majoritaires. Puis, le ph√©nom√®ne se serait invers√© lorsque les industries polluantes ont progressivement disparu. En fait, cette belle histoire s'√©croule lorsqu'on sait que les phal√®nes ne se posent pas sur les troncs mais sous les feuilles des bouleaux. La m√©lanine √©tant impliqu√©e dans la r√©ponse immunitaire chez les invert√©br√©s, les modifications des fr√©quences des morphes sombres et clairs sont consid√©r√©es comme des r√©ponses √† la toxicit√© des rejets industriels plut√īt qu'envers la modification de la couleur des troncs.

Sélection naturelle dans l'espèce humaine

La s√©lection naturelle produit aussi ses effets dans l'esp√®ce humaine :

  • La capacit√© chez l'adulte √† dig√©rer le lactose du lait a √©t√© s√©lectionn√©e il y a environ 9000 ans dans les populations humaines originaires d'Europe du nord ou d'Asie centrale o√Ļ on √©levait du b√©tail pour son lait, mais pas dans d'autres populations o√Ļ cet aliment est absent[4]. R√©cemment, il a √©t√© d√©couvert que cette capacit√© √©tait pr√©sente √©galement chez certaines ethnies d'Afrique de l'Est, les Tutsis et Fulanis du Soudan, de Tanzanie et du Kenya, mais √† partir de trois autres mutations, s√©lectionn√©es ind√©pendamment l'une de l'autre[5]. Ces derni√®res seraient apparues il y a 7000 √† 3000 ans. Il s'agit l√† d'un exemple de convergence √©volutive.
  • La persistance d'une maladie g√©n√©tique comme la dr√©panocytose est due au fait que l'all√®le responsable de la maladie conf√®re aussi un avantage s√©lectif en augmentant aussi la r√©sistance au parasite responsable du paludisme.

Relation entre sélection naturelle et les activités humaines

L'homme peut aussi exercer involontairement une pression de s√©lection sur certains organismes dont l'√©volution, en retour, peut √™tre n√©faste pour l'√©conomie ou la sant√© humaine :

Sélection naturelle, coévolution et compétition

Dans les exemples pr√©c√©dents, il s'agit d'esp√®ces √©voluant au gr√© des am√©liorations techniques humaines mais ce ph√©nom√®ne peut aussi s'observer dans les interactions biologiques entre deux esp√®ces. Un exemple tr√®s √©tudi√© d'une telle co√©volution est le parasitisme de ponte chez les coucous[6]. Dans ces esp√®ces, le parent pond ses Ňďufs dans le nid d'autres oiseaux. D√®s sa naissance, le jeune coucou expulse les Ňďufs pr√©sents afin d'√™tre le seul √† b√©n√©ficier des soins prodigu√©s par les parents de l'esp√®ce h√īte ainsi tromp√©s. Parmi les esp√®ces parasit√©es, certaines ont √©volu√© des strat√©gies antiparasitiques, en l'occurrence une aptitude √† distinguer les Ňďufs de coucou de leurs propres Ňďufs. Cela a cr√©√© une pression de s√©lection pour certaines esp√®ces de coucou qui ont √©volu√© une forme de mim√©tisme des Ňďufs de telle sorte que ceux-ci ressemblent √©tonnamment aux Ňďufs de leurs h√ītes. √Ä leur tour, les esp√®ces parasit√©es (comme la pie-gri√®che √©corcheur) ont d√©velopp√© des capacit√©s accrues de discrimination de leurs propres Ňďufs des Ňďufs mim√©tiques du coucou, capacit√© qui est absente chez des esp√®ces non ou moins parasit√©es.

De tels ph√©nom√®nes de co√©volution sont fr√©quemment observ√©s dans les cas de parasitisme mais parfois aussi dans certains cas de comp√©tition intersp√©cifique ou dans le cadre comp√©tition intrasp√©cifique de la s√©lection sexuelle[7]. La co√©volution inter-sexes s'observent souvent en r√©ponse √† la s√©lection sexuelle post-copulatoire : par exemple, dans certaines esp√®ces d'oiseaux[8] et d'invert√©br√©s[9], les p√©nis des m√Ęles ont une forme h√©lico√Įdale qui fonctionne comme un goupillon √©liminant la semence des autres m√Ęles et leur permettant de d√©poser leurs propres gam√®tes au plus profond du vagin des femelles avec lesquelles ils s'accouplent afin de s'assurer la paternit√© de la prog√©niture ; dans ces m√™mes esp√®ces, on observe une augmentation proportionnelle de la taille du vagin avec une morphologie tout en sinuosit√©s qui contrecarre les strat√©gies reproductives des m√Ęles.

La sélection artificielle

Rose cultivée et  Rose sauvage Rosa canina. Rose cultivée et  Rose sauvage Rosa canina.
Rose cultivée et Rose sauvage Rosa canina.

L'adjectif naturelle s'oppose chez Darwin au concept de s√©lection artificielle connue et pratiqu√©e depuis quelques milliers d'ann√©es par les √©leveurs. En effet les animaux d'√©levage domestiques ou les esp√®ces de plantes cultiv√©es (vaches, chiens, roses‚Ķ) constituent autant de variations ¬ę monstrueuses ¬Ľ absentes dans la nature. Elles sont le fruit de la lente s√©lection d'individus int√©ressants (pour les rendements, ou du point de vue esth√©tique) par les √©leveurs et les agriculteurs (voir √©levage s√©lectif des animaux). C'est cette observation qui permit √† Darwin d'√©mettre l'hypoth√®se d'une s√©lection op√©r√©e par la nature sur les esp√®ces sauvages.

Par exemple :

  • La rose cultiv√©e est une mutation d'une rose sauvage. Cette mutation a √©t√© s√©lectionn√©e par les horticulteurs, elle est r√©pandue dans les jardins: c'est la s√©lection artificielle.
  • Dans la nature des roses cultiv√©es ne peuvent se reproduire, c'est la s√©lection naturelle.

La s√©lection artificielle, malgr√© son intense pression (√©limination de tout g√©niteur qui ne r√©pond pas aux crit√®res du choix), ne parvient pas, apr√®s des pratiques mill√©naires, √† faire na√ģtre de nouvelles esp√®ces. Les races ne s'isolent pas et peuvent s'hybrider sans perte ou baisse de f√©condit√©. La domestication et la culture r√©v√®lent les limites, assez √©troites entre lesquelles l'esp√®ce varie sans courir de p√©ril, mais elles n'impriment pas un mouvement √©volutif aux esp√®ces qu'elles concernent.

La sélection utilitaire et la sélection sexuelle

Articles d√©taill√©s : S√©lection utilitaire et S√©lection sexuelle.

La s√©lection darwinienne s'appuie sur de deux m√©canismes conjoints. Le premier est la s√©lection utilitaire (ou s√©lection de survie ou s√©lection √©cologique) le second est la s√©lection sexuelle. Dans le grand public, ce dernier aspect de s√©lection sexuelle est souvent ignor√© et on identifie la s√©lection naturelle avec la s√©lection de survie. Or c'est une erreur car ces deux m√©canismes sont bien √† l'Ňďuvre dans le monde vivant.

La s√©lection utilitaire correspond √† un processus de tri entre individus en vertu de leur capacit√© √† survivre et/ou √† √™tre f√©conds [10]. Ce terme d√©signe plus sp√©cifiquement le m√©canisme qui fait √©voluer les esp√®ces sous la pression "externe" de l'environnement ou "interne" de la comp√©tition intrasp√©cifique. En effet, elle repose sur l'id√©e que pour pouvoir se reproduire, il faut d'abord survivre. Ce type de s√©lection favorise donc les individus capables d'√©chapper ou de se prot√©ger des pr√©dateurs mais aussi de r√©sister aux parasites : c'est la comp√©tition intersp√©cifique. Il existe aussi une comp√©tition intrasp√©cifique : les individus d'une m√™me esp√®ce √©tant en comp√©tition entre eux pour trouver des ressources dans l'environnement, qu'il s'agisse de proies ou d'autres ressources non-nutritives comme des abris (terrier, nid, ‚Ķ). Enfin, il y a des facteurs dits abiotiques qui s√©lectionnent les individus les mieux capables de r√©sister √† l'environnement biotopique, aux conditions climatiques, etc.

La sélection sexuelle est un phénomène qui a lieu à une étape différente de la vie de l'individu. Elle désigne le fait qu'il y a aussi une compétition au sein de chaque espèce pour accéder aux partenaires sexuels dans le cadre de la reproduction sexuée. Cet aspect de la théorie fut pleinement développé par Darwin dans son ouvrage intitulé La Descendance de l'Homme. Dans le cadre de la sélection sexuelle, il va donc se produire une compétition intra-sexe, entre les individus d'un même sexe, mais aussi inter-sexe, entre les sexes (les individus d'un sexe devant choisir avec quel individu de l'autre sexe ils vont s'accoupler). La sélection sexuelle permet donc d'expliquer des caractères ou des comportements qui pénalisent la survie quand ils sont analysés en dehors du contexte reproductif, comme la queue du paon, les bois des mégacéros.

Pression de sélection

R√©trospectivement, les modifications successives au cours des g√©n√©rations des populations peuvent sembler orient√©es, comme si ces modifications √©taient "tir√©es" ou "pouss√©es" dans une certaine direction. Par exemple, en suivant les observations de Darwin sur les pinsons des Galapagos, on peut observer que certaines esp√®ces semblent suivre une tendance vers un √©largissement du bec qui devient de plus en plus massif alors que chez d'autres esp√®ces de pinsons, la tendance est plut√īt vers un affinement du bec.

Ce phénomène qui se manifeste comme une tendance apparente dans l'évolution d'une ou plusieurs espèces a reçu le nom de pression de sélection. Ces pressions de sélection sont 'orientées' par les pressions dites intérieures à l'espèce (sélection sexuelle, compétition intraspécifique) et les pressions dites extérieures à l'espèce (limitation des ressources, modifications de l'environnement, prédateurs, parasites…), bref, tout ce qui influence la survie et la reproduction des individus.

Les pressions de sélection s'exercent différemment d'une espèce à l'autre ou d'un milieu écologique à un autre, voire d'une sous-population d'individus à une autre. Ainsi il peut se produire au sein d'une même espèce une divergence si deux sous-populations sont soumises à des pressions de sélection légèrement différentes. Ces deux populations évolueront vers des formes différentes qu'on appelle morphes et si le phénomène se poursuit dans le temps on peut aboutir à la formation de deux espèces distinctes, c'est la spéciation sympatrique. Les deux espèces occupent alors des niches écologiques suffisamment distinctes pour qu'elles n'entrent plus directement en compétition l'une avec l'autre et suivent alors des "trajectoires" évolutives différentes en réponse aux pressions de sélection spécifiques auxquelles elles sont soumises.

Article d√©taill√© : pression de s√©lection.

La sélection naturelle permet l'apparition d'adaptations biologiques complexes

L'Ňďil, une structure tr√®s complexe qui n'est pas due qu'au hasard
La myoglobine. Cette protéine, indispensable pour l'oxygénation des muscles, doit sa fonction à la complexité de sa structure.

Les systèmes vivants apparaissent comme très complexes et sont des adaptations tellement poussées à un milieu que les humains y trouvent une source d'innovations techniques et industrielles (par exemple, les attaches scratch ou velcro, les industries pharmaceutique, et chimique). voir:bionique.

Cette complexit√© n'a pu voir le jour sans le pouvoir qu'a la s√©lection naturelle d'accumuler les ¬ę bonnes ¬Ľ innovations g√©n√©tiques :

Chaque innovation √©volutive appara√ģt de mani√®re al√©atoire. La s√©lection naturelle favorise ensuite chacun de ces petits "sauts" √©volutifs (a, puis ab, puis abc‚Ķ puis abcde). Elle permet ainsi l'apparition d'adaptations de plus en plus pouss√©es (abcde). En effet, si le caract√®re (a) n'avait pas √©t√© s√©lectionn√©, le caract√®re (abcde) ne serait jamais apparu. Car (c) d√©pend de (a). Un caract√®re complexe, comme une enzyme, r√©sulte d'une accumulation d'innovations s√©lectionn√©es successivement, et non de simples apparitions ind√©pendantes, au hasard des innovations g√©n√©tiques (m√™me si certains "sauts" √©volutifs peuvent √™tre plus ou moins importants ou graduels, voir √©quilibre ponctu√©). Donc la s√©lection naturelle ne fait pas que favoriser les adaptations les plus complexes ; elle permet aussi leur apparition.

Cela n'est valable que si la sélection naturelle s'opère de manière continue, ce qui est envisageable par une compétition intra-spécifique, que Malthus et Darwin estiment inévitable dans une population. En effet les êtres vivants ont une tendance naturelle et universelle à se reproduire en plus grand nombre qu'à la génération précédente.

Les simples innovations dues au hasard sur quelques g√©n√©rations ne suffisent pas √† rendre compte de la complexit√© des √™tres vivants et de leur adaptation √† leur milieu. Il faut la s√©lection naturelle pour accumuler les petites innovations et pour en arriver √† un organe aussi complexe que l'Ňďil de mammif√®re, par exemple.

Cela peut être une réponse aux critiques de certains néo-créationnistes, qui affirment que les systèmes vivants (enzymes…) sont trop complexes et harmonieux pour que leur apparition ne soit due qu'à des mutations aléatoires, et que donc selon eux il n'aurait pas eu d'évolution.

Limites de la sélection naturelle pour expliquer l'évolution de la lignée humaine

Comme toutes les autres espèces animales, l'espèce humaine est le produit de l'évolution et de la sélection naturelle. Par exemple, on peut penser que la bipédie a offert dans le passé un tel avantage sélectif aux individus capables de se déplacer debout que les gènes associés à ce mode de locomotion se sont répandus dans toute la population humaine.

Il reste n√©anmoins difficile de reconstruire le d√©tail de l'histoire √©volutive de notre esp√®ce et en particulier d'identifier quels facteurs exacts et quels processus pr√©cis ont pu intervenir dans l'√©volution humaine (e.g., s√©lection sexuelle, s√©lection de groupe, s√©lection culturelle, d√©rive g√©n√©tique ‚Ķ) Dans certains cas, il est n√©anmoins possible d'identifier les pressions de s√©lection et les adaptations r√©sultant de la s√©lection naturelle dans les populations humaines. L'un des exemples les plus document√©s est la capacit√© de r√©sistance au paludisme. Les individus porteurs d'un g√®ne entra√ģnant une anomalie de leurs cellules sanguines r√©sistent mieux au parasite qui cause cette maladie. Par contre, leurs enfants courent le risque de souffrir de dr√©panocytose s'ils h√©ritent de ce g√®ne des deux parents. L'avantage s√©lectif fournit par la r√©sistance au paludisme permet donc d'expliquer pourquoi dans les populations humaines o√Ļ ce parasite est end√©mique (Afrique) se maintient l'all√®le d'un g√®ne pouvant entra√ģner une maladie relativement grave.

L'une des tentatives les plus décriées d'appliquer la théorie darwinienne à l'espèce humaine fut l'utilisation qu'il fut faite de la sociobiologie développée par E.O. Wilson pour expliquer le comportement des espèces ultra-sociales (fourmis, termites, abeilles, …). En effet, même s'il est vrai que l'une des caractéristiques de l'être humain (et aussi d'autres primates) est son mode de vie très social, la théorie de Wilson nécessite aussi un mode de reproduction et d'organisation sociale très particulier dite eusocialité, très différents de ce qu'on observe chez les humains. Comme s'en défend Wilson lui-même, il est donc absurde de vouloir appliquer directement les conclusions des travaux menés sur ces espèces à l'espèce humaine. Toutefois certains outils théoriques développés initialement dans le cadre de la sociobiologie peuvent se révéler parfaitement pertinents pour l'étude de l'homme.

Le d√©fi majeur de la pal√©oanthropologie reste n√©anmoins de parvenir √† un cadre th√©orique pour expliquer l'√©volution humaine au moyen de m√©canismes plus riches que la seule s√©lection naturelle. Or l'importance de ph√©nom√®nes comme la culture, la s√©lection sexuelle, la d√©rive g√©n√©tique reste difficile √† √©valuer :

¬ę  Ainsi, m√™me dans le cadre des th√©ories modernes de l'√©volution, qu'on appelle n√©odarwinisme ou th√©orie synth√©tique de l'√©volution, les √©volutionnistes s'efforcent de r√©server une place √† part √† l'homme, √©tant entendu que si son corps a √©volu√©, il reste que ce qui fait l'humain √©chappe aux lois de l'√©volution. [11] ¬Ľ

Un exemple r√©cent d'une telle difficult√© concerne le r√īle de la s√©lection de groupe. Alors que ce m√©canisme qui "favorise la survie du groupe au d√©triment de la survie de l'individu" a √©t√© tr√®s critiqu√© dans l'√©volution animale. Il semble que l'une des particularit√©s de l'esp√®ce humaine est que justement, des ph√©nom√®nes de s√©lection multi-niveaux ont pu jouer un r√īle important au cours de son √©volution[12] et en particulier dans l'√©volution de sa psychologie.

Sélection naturelle, comportement et culture

Tout comportement a une composante génétique et héréditaire. Il a été démontré que l'environnement pouvait agir sur l'évolution d'un comportement héréditaire et inné, chez certains animaux[13].

Quant à la culture qui ne se transmet pas par l'ADN, mais par l'apprentissage, elle peut également être sujette à une sélection. Par exemple, si j'ai un comportement qui m'apporte de la satisfaction, comme m'habiller à la mode, je le reproduirai et je l'enseignerai ou on m'imitera. Et inversement, ce comportement ne sera pas transmis, si cela ne donne pas satisfaction. La théorie de la mémétique émise par Richard Dawkins, désigne ces entités, qu'on appelle mèmes, comme éléments de base de la sélection que subit la culture, au même titre que le sont les gènes pour l'évolution du vivant.

Relations entre les évolutions culturelle, environnementale et génétique
Article d√©taill√© : m√©m√©tique.

En retour la culture peut entra√ģner de nouvelles conditions de vie, et donc modifier la s√©lection naturelle[14]. Par exemple l'utilisation de lait de vache dans l'alimentation a favoris√© les g√©notypes tol√©rants √† la digestion du lactose (sucre pr√©sent dans le lait).

Ainsi, l'√©volution de la culture serait le produit d'une interaction entre une s√©lection naturelle et une s√©lection culturelle [r√©f. n√©cessaire].

Ainsi on peut envisager que ce mod√®le d'√©volution faisant jouer des r√©troactions puisse suivre un cercle vicieux ou vertueux, ce qui entra√ģne une √©volution perp√©tuelle et continue. √Ä condition que les r√©troactions soient positives. Ce mod√®le est corrobor√© par les observations: la culture humaine suit bien une √©volution continue [r√©f. n√©cessaire], et les structures anatomiques qui ont permis cette √©volution (volume cr√Ęnien, structure du cortex) ont aussi √©volu√© de mani√®re continue depuis 2 millions d'ann√©es, au moins.

La culture humaine, qui fait toute la singularité de notre espèce, pourrait donc être le résultat d'un tel modèle d'évolution, avec une certaine indépendance vis-à-vis de l'environnement, si on ne tient pas compte des modifications engendrées par les humains eux-mêmes.

E.O. Wilson parle de co-√©volution[15] des g√®nes et de la culture. Mais cette approche est critiqu√©e[r√©f. n√©cessaire].

Cela est expliqué par certains scientifiques dans la théorie de la construction de niche[16]: le comportement ou une autre activité peut influencer sur l'environnement immédiat (la niche écologique) et, en retour, modifier la pression de sélection naturelle.

Les autres mécanismes de l'évolution

Lorsque les fréquences de certaines variations héréditaires changent uniquement à cause du hasard, on parle de dérive, voire (si le groupe est très réduit) d'effet fondateur. Ces caractères doivent être relativement neutres pour la sélection naturelle (il n'y a ni avantage, ni désavantage sélectif). Si une même évolution se produit de manière répétée dans un même milieu au cours des générations, ce n'est pas la dérive, mais on peut parler de sélection.

Dimension universelle de la sélection naturelle

Dans le cadre de cette théorie, tout système dans lequel s'observeraient ces trois premiers principes donnerait lieu à un phénomène d'évolution par sélection naturelle. Dans le monde vivant, la transmission héréditaire de l'information génétique, qui obéit à ces trois principes, résulte donc dans une évolution des espèces par sélection naturelle. Cependant, d'un point de vue théorique, l'évolution par sélection naturelle ne dépend pas de la nature précise des mécanismes qui permettent l'apparition de variations, la transmission héréditaire et la traduction de l'information héréditaire en caractères phénotypiques. Le fait que Darwin lui-même ignorait jusqu'à l'existence des gènes illustre bien le distinguo qu'il convient de faire entre le cadre théorique de la sélection darwinienne et ses manifestations observables dans les écosystèmes terrestres.

Par cons√©quent, les ph√©nom√®nes √©volutionnaires observ√©s dans le monde vivant pourraient tout √† fait se manifester dans d'autres syst√®mes qui mettraient en Ňďuvre les trois principes fondamentaux de la s√©lection darwinienne. C'est par exemple, l'hypoth√®se faite en exobiologie selon laquelle des formes de vie extraterrestres pourraient √™tre apparues sur la base de m√©canismes fondamentaux diff√©rents de ceux que l'on connait de la biologie terrestre. Au sein de telles formes de vie √©voluant par s√©lection naturelle, on devrait donc observer des ph√©nom√®nes similaires √† ceux que l'on connait sur Terre : adaptation, co√©volution, reproduction sexu√©e‚Ķ
Les plus adaptationnistes des biologistes de l'√©volution (comme Simon Conway Morris) ont ainsi propos√© que les contraintes environnementales sont suffisamment fortes et similaires pour que les formes de vie extraterrestres devraient pr√©senter d'importantes convergences √©volutives avec la vie terrestre ; parmi lesquelles la pr√©sence d'yeux, l'eusocialit√©, ou des capacit√©s cognitives complexes[17].

Plus pr√®s de nous, l'application des principes de la s√©lection naturelle √† la sph√®re culturelle humaine a donn√© lieu √† la m√©m√©tique qui cherche √† expliquer les variations, la transmission, et la stabilisation des ph√©nom√®nes culturels par analogie avec les esp√®ces vivantes. Dans ce cadre th√©orique, les m√®mes sont les unit√©s de s√©lection, ou r√©plicateurs, des ph√©nom√®nes culturels. La s√©lection intervient sur les m√®mes en fonction de leur capacit√© √† "survivre" c'est-√†-dire √† persister dans l'esprit des individus et de leur capacit√© √† "se reproduire", c'est-√†-dire √† passer d'un individu √† un autre par l'imitation, la communication, l'enseignement, etc. √Ä chaque reproduction, un m√®me peut donc "muter" : √† force d'√™tre racont√©e, une m√™me histoire sera par exemple d√©form√©e, c'est le principe du t√©l√©phone arabe. Ainsi, malgr√© les diff√©rences notables entre la nature des r√©plicateurs biologiques et culturels, certaines analogies peuvent √™tre envisag√©es : co√©volution (y compris entre g√®ne et m√®me[18]) ou formation de complexes de m√®mes. La pertinence de l'application de la th√©orie darwinienne aux ph√©nom√®nes culturels reste n√©anmoins tr√®s d√©battue[19].

Enfin on peut aussi citer l'exemple des algorithmes évolutionnaires utilisés dans le domaine de l'optimisation en ingénierie. Ceux-ci permettent de rechercher une solution à un problème donné en mettant en compétition une population de solutions potentielles dont seules les meilleures sont conservées pour être recombinées et donner naissance à une nouvelle génération de solutions.
√Čtant donn√© que dans cette m√©thode la s√©lection est le r√©sultat d'une intervention humaine, ce cas rel√®ve plut√īt de la s√©lection artificielle.

Voir aussi

Liens internes

Bibliographie

  • Serre M, Picq P, Vincent J-D (2003) Qu‚Äôest-ce que l‚ÄôHumain ?, ed. Le Pommier et le Coll√®ge de la Cit√© des sciences, (ISBN 2746501309)
  • Chayeux J-P (2003) G√®nes et cultures - Symposium annuel, ed. Odile Jacob, 304 pages (ISBN 2-7381-1310-9)

Références

  1. ‚ÜĎ Cf. Ernst Mayr, The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance, Cambridge, Harvard University Press, 1982 ‚ÄĒ traduit en fran√ßais sous le titre de Histoire de la biologie. Diversit√©, √©volution et h√©r√©dit√©, Fayard (1989) : 894 p. (ISBN 2213018944).
  2. ‚ÜĎ Thierry Lod√© La guerre des sexes chez les animaux, une histoire naturelle de la sexualit√©. 2006, Eds Odile Jacob, Paris,ISBN 2-7381-1901-8
  3. ‚ÜĎ Cf. Andr√© Pichot, Histoire de la notion de vie, √©d. Gallimard, coll. TEL, 1993.
  4. ‚ÜĎ (en) Genetic Signatures of Strong Recent Positive Selection at the Lactase Gene. Todd Bersaglieri, Pardis C. Sabeti, Nick Patterson, Trisha Vanderploeg, Steve F. Schaffner, Jared A. Drake, Matthew Rhodes, David E. Reich, and Joel N. Hirschhorn. The American Journal of Human Genetics, volume 74 (2004), pages 1111‚Äď1120.
  5. ‚ÜĎ (en) Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe. Sarah A. Tishkoff, Floyd A. Reed, Alessia Ranciaro, Benjamin F. Voight, Courtney C. Babbitt, Jesse S. Silverman, Kweli Powell, Holly M. Mortensen, Jibril B. Hirbo, Maha Osman, Muntaser Ibrahim, Sabah A. Omar, Godfrey Lema, Thomas B. Nyambo, Jilur Ghori, Suzannah Bumpstead, Jonathan K. Pritchard, Gregory A. Wray & Panos Deloukas. Nature Genetics, volume 39 (January 2007), pages 31-40.
  6. ‚ÜĎ (en) Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to discrimination by hosts. M. de L. Brooke & N. B. Davies. Nature 335, 630-632 . [1]
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  8. ‚ÜĎ Brennan PL, Prum RO, McCracken KG, Sorenson MD, Wilson RE, et al. (2007) Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl. PLoS ONE 2(5): e418. doi:10.1371/journal.pone.0000418
  9. ‚ÜĎ Arnqvist G, Rowe L. (2002) Antagonistic coevolution between the sexes in a group of insects. Nature 415: 787‚Äď789.
  10. ‚ÜĎ E. Danchin, L.-A. Giraldeau & F. C√©zilly (2005). √Čcologie comportementale. Dunod
  11. ‚ÜĎ PICQ P L'humain √† l'aube de l'humanit√© p. 41 dans Qu'est-ce que l'humain ?
  12. ‚ÜĎ (en) Wilson, D.S. & Sober, E. (1994). Reintroducing group selection to the human behavioral sciences. Behavioral and Brain Sciences 17 (4): 585-654. [3]
  13. ‚ÜĎ Boyd et Silk, L'aventure humaine, de la mol√©cule √† la culture, De Boeck 2004, partie 1, chapitre 3, pages 68-72; ISBN 2 8041 4333 3
  14. ‚ÜĎ Laland et Coolen, la culture autre moteur de l'√©volution, dans "la Recherche" n¬į377 juillet-ao√Ľt 2004
  15. ‚ÜĎ (en)Vid√©o d'une conf√©rence sur la relation entre biologie et sciences humaines
  16. ‚ÜĎ (en)Site des auteurs de la th√©orie de la construction de niche
  17. ‚ÜĎ (en) Life's Solution Inevitable Humans in a Lonely Universe, Simon Conway Morris, Cambridge University Press, New York, 2003. 486 pp. $30, $18.95. ISBN 0-521-82704-3.
  18. ‚ÜĎ On meme--gene coevolution. Bull L, Holland O, Blackmore S. Artif Life. 2000 Summer;6(3):227-35. pdf
  19. ‚ÜĎ Atran, S. (2001) The Trouble with Memes: Inference versus Imitation in Cultural Creation. Revue scientifique. Human Nature 12(4):351-381. [4]
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