Phylogenie

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Phylogenie

Phylogénie

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Voir ¬ę phylog√©nie ¬Ľ sur le Wiktionnaire.

Arbre de Haeckel, 1866

La phylogénie est l'étude de la formation et de l'évolution des organismes vivants en vue d'établir leur parenté. La phylogenèse est le terme le plus utilisé pour décrire la généalogie d'une espèce, d'un groupe d'espèces mais également, à un niveau intraspécifique, la généalogie entre populations ou entre individus.

On repr√©sente couramment une phylog√©nie par un arbre phylog√©n√©tique. La proximit√© des branches de cet arbre repr√©sente le degr√© de parent√© entre les taxons, les nŇďuds les anc√™tres communs des taxons. Dans un arbre √©labor√© par ph√©n√©tique, la longueur des branches repr√©sente la distance g√©n√©tique entre taxons; dans un arbre √©labor√© par cladistique (cladogramme), on place sur les branches les √©v√®nements √©volutifs (caract√®res d√©riv√©s) ayant eu lieu dans chaque lign√©e.

Sommaire

Présentation

La syst√©matique, l'√©tude de la diversit√© biologique en vue de sa classification phylog√©n√©tique, se concentre, √† la lumi√®re des d√©couvertes r√©centes, sur une classification phylog√©n√©tique rempla√ßant √† pr√©sent la classification classique. La classification classique √©tablit des groupes ou taxons en fonction d'un simple crit√®re de ressemblance globale. Une classification phylog√©n√©tique suppose que l'on regroupe les √™tres vivants en fonction de leurs liens de parent√©. Tout groupe syst√©matique (ou ¬ę taxon ¬Ľ) renferme donc des √™tres vivants proches entre eux g√©n√©tiquement (ce qui n'est pas toujours corr√©l√© √† une ressemblance ph√©notypique globale). Les liens de parent√© entre deux membres d'un taxon sont toujours plus √©troits que les liens de parent√© entre un membre quelconque du groupe et un √™tre vivant ext√©rieur au groupe (il arrive que ce membre ext√©rieur soit pourtant tr√®s ressemblant en raison du ph√©nom√®ne de convergence √©volutive, il s'agit alors d'analogie entre les esp√®ces, ce qui ne permet pas de les classer). Pour reconstituer les liens de parent√© entre √™tres vivants, la phylog√©nie proc√®de selon deux techniques : la ph√©n√©tique et la cladistique. Il est donc vraiment important de saisir la diff√©rence entre analogue (caract√®re qui se ressemble) et homologue(caract√®re semblable h√©rit√© d'un anc√™tre commun et d√Ľ √† une √©volution)

La phénétique

La phénétique repose sur le postulat de base que le degré de ressemblance est corrélé au degré de parenté. Elle suppose donc de quantifier la ressemblance entre les êtres vivants à classer.

Cette m√©thode se r√©v√®le peu pertinente lorsqu'on l'applique aux caract√®res morphologiques en raison des analogies : certaines ressemblances entre √™tres vivants ou taxons ne peuvent en effet √™tre attribu√©es √† une ascendance commune. On parle alors d'analogie. Le principe utilis√© pour expliquer ce ph√©nom√®ne est la convergence √©volutive : deux taxons diff√©rents vivant dans des niches √©cologiques semblables ou sur lesquels la s√©lection naturelle a eu un impact semblable pourront avoir des caract√®res analogues. Les ailes des oiseaux et des chauves-souris sont des caract√®res analogues en tant qu'ailes, car ces deux ailes ne sont pas h√©rit√©es d'un anc√™tre commun ail√©. De plus il est tr√®s difficile de quantifier num√©riquement des ressemblances morphologiques.

En revanche, la ph√©n√©tique devient pertinente d√®s lors que l'on compare un tr√®s grand nombre (au sens statistique) de caract√®res car le nombre de caract√®res analogues devient n√©gligeable parmi tous les caract√®res dont la ressemblance est effectivement due √† la parent√©. Ainsi cette technique est tr√®s puissante lorsqu'on l'applique au niveau mol√©culaire. Les syst√©maticiens ont donc de plus en plus recours √† des m√©thodes mol√©culaires pour comparer les taxons et reconstruire les phylog√©nies. Pour ce faire, ils comparent diff√©rents constituants mol√©culaires du vivant comme l'ADN, l'ARN ou les prot√©ines. En effet, ADN, ARN et prot√©ines sont des mol√©cules polym√®res. Chaque r√©sidu de la mol√©cule (nucl√©otide pour l'ADN et l'ARN ou acide amin√© pour la prot√©ine) peut √™tre consid√©r√© comme un caract√®re. Il est donc possible de comparer les s√©quences chez plusieurs √™tres vivants et de quantifier leur ressemblance par un simple pourcentage que l'on assimile √† la distance g√©n√©tique entre les deux taxons auxquels appartiennent les deux √™tres vivants. Les r√©sultats sont repr√©sent√©s dans un arbre phylog√©n√©tique, que l'on pourrait nommer ph√©nogramme, o√Ļ la longueur des branches d√©pend de la distance g√©n√©tique et repr√©sente donc le degr√© de parent√© entre les taxons √©tudi√©s. Cette technique se base sur le calcul d'un indice de similitude globale (ISG) qui est d√©fini apr√®s l'analyse de nombreux caract√®res (morphologiques, anatomiques, mol√©culaires...). Toute analyse se fait √† partir d'une seule esp√®ce (exemple: comparaison de s√©quences nucl√©otidiques sp√©cifiques de plusieurs organismes par rapport √† un seul) et √† partir de cette comparaison, on cr√©e une matrice de distance (tableau au nombre d'entr√©es √©gal au nombre d'organismes compar√©s comprenant notre organisme de r√©f√©rence) puis on recherche les plus petites distances (organismes les plus proches pour le crit√®re √©tudi√©) afin de constituer un arbre phylog√©n√©tique.

La cladistique

La cladistique initi√©e par Willi Hennig hi√©rarchise les caract√®res compar√©s. Ne sont en fait regroup√©s dans un m√™me taxon que les √™tres vivants qui partagent des caract√®res homologues : lorsqu'une ressemblance entre deux taxons peut √™tre attribu√©e √† une ascendance commune, on parle d'homologie. Les membres ant√©rieurs de tous les t√©trapodes, qu'ils soient bras ou ailes, sont homologues.

Ainsi l'aile de la chauve-souris et de l'oiseau sont-ils homologues en tant que membres ant√©rieurs, et non en tant qu'ailes. L'anc√™tre commun de l'oiseau et de la chauve souris poss√©dait en effet d√©j√† quatre pattes mais ses membres ant√©rieurs n'√©taient pas des ailes. Cet anc√™tre commun est en effet aussi celui des l√©zards, des crocodiliens. Le membre ant√©rieur ¬ę aile ¬Ľ est apparu plus tard ind√©pendamment dans les deux lign√©es chiropt√®res et oiseaux...

Les homologies sont en fait vues comme des innovations √©volutives partag√©es (synapomorphies) : si un m√™me caract√®re homologue est partag√© par deux taxons c'est que les deux taxons l'ont h√©rit√© de leur anc√™tre commun. Ce caract√®re homologue est donc apparu dans la lign√©e menant √† cet anc√™tre commun. Tout √™tre vivant poss√©dant ce caract√®re homologue descend donc de cet anc√™tre commun. Tout √™tre vivant ne poss√©dant pas ce caract√®re homologue ne descend pas de cet anc√™tre commun et est donc √©loign√© g√©n√©tiquement.

La cladistique repose donc sur l'identification (souvent difficile) de l'homologie des caract√®res. Elle est pertinente au niveau morphologique (et est donc le seul moyen de classer les esp√®ces fossiles dont l'ADN est rarement conserv√©) comme au niveau mol√©culaire. Les r√©sultats sont repr√©sent√©s dans un arbre phylog√©n√©tique ou cladogramme dans lequel chaque nŇďud repr√©sente un anc√™tre commun et o√Ļ les synapomorphies sont repr√©sent√©es sur les branches dont la longueur est arbitraire. Deux taxons sont d'autant plus apparent√©s qu'ils partagent un anc√™tre commun proche dans l'arbre. Ici aussi, donc, les taxons se retrouvent regroup√©s en fonction de leurs liens de parent√©.

Utilisation conjointe de la phénétique et de la cladistique

Pendant longtemps des discussions parfois violentes ont opposé tenants de l'une ou de l'autre technique. Aujourd'hui la phénétique et la cladistique sont souvent utilisées conjointement comme étant deux méthodes indépendantes. Lorsque leurs résultats sont convergents, on obtient des phylogénies très solides.

L'utilisation conjointe de ces deux méthodes a révélé l'existence dans la Classification classique de nombreux groupes non fondés sur les liens de parenté et qui sont donc considérés comme non légitimes et ne doivent plus êtres utilisés en taxonomie. L'utilisation de la phénétique moléculaire et de la cladistique ainsi que la confrontation des arbres obtenus a été largement permise par les méthodes modernes que sont l'amplification par PCR et le séquençage, alliées à de puissants outils de calcul qui permettent d'automatiser ces méthodes.

Exemple de changements dans l'arbre phylog√©n√©tique dus √† l'utilisation de ces techniques :

  • le groupe des reptiles. √Čtaient regroup√©s au sein de celui-ci les crocodiliens (en fait g√©n√©tiquement proches des oiseaux) et les l√©zards, serpents et tortues (√©loign√©s g√©n√©tiquement des oiseaux).

Exemple de l'utilisation du gène 16s pour les études de phylogénie des procaryotes.

Voir aussi

Liens externes

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