Photosynthese

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Photosynthese

Photosynthèse

La feuille est l'organe spécialisé dans la photosynthèse chez les plantes vertes.

La photosynth√®se (grec ŌÜŠŅ∂Ōā phŇćs, lumi√®re et ŌÉŌćőĹőłőĶŌÉőĻŌā s√Ĺnthesis, composition) est le processus bio√©nerg√©tique qui permet aux plantes de synth√©tiser de la mati√®re organique en exploitant la lumi√®re du soleil. Les besoins nutritifs de la plante sont le dioxyde de carbone de l'air, l'eau et les min√©raux du sol. Les v√©g√©taux sont dits autotrophes pour le carbone. Une cons√©quence importante est la lib√©ration de mol√©cules de dioxyg√®ne. La nuit, la photosynth√®se est suspendue, mais la plante respire de mani√®re continue le jour et la nuit. Sur 24h, la production de dioxyde de carbone issue de la respiration est moins importante que celle en dioxyg√®ne issue de la photosynth√®se, durant la journ√©e. La plante produit du dioxyg√®ne.

Tel est le bilan durant toute sa croissance, produisant sa propre substance en rejetant de l'oxygène.

√Ä l'√©chelle plan√©taire, ce sont les algues et le phytoplancton marin qui produisent le plus d'oxyg√®ne, suivi des for√™ts. On a longtemps cru que les mers froides et temp√©r√©es √©taient les seules √† avoir un bilan positif en termes d'oxyg√®ne, mais une √©tude r√©cente montre[1] que les oc√©ans subtropicaux oligotrophes sont √©galement producteurs d'oxyg√®ne, bien qu'avec une production saisonni√®re irr√©guli√®re. Ces oc√©ans jouent donc un r√īle en termes de puits de carbone. Pour le sud de l'h√©misph√®re nord, l'oxyg√®ne y est le moins pr√©sent en d√©but d'hiver, augmente jusqu'en ao√Ľt pour redescendre √† l'automne[2]. De m√™me on a longtemps cru que l'oxyg√®ne n'√©tait produit que dans les couches tr√®s superficielles de l'oc√©an, alors que le nanoplancton peut en produire aussi (mais en tr√®s petite quantit√©, et tr√®s lentement).

Dans les zones de dystrophisation ou dans les zones mortes de la mer, ce bilan peut être négatif.

Le flux d'√©nergie capt√© par la photosynth√®se (√† l'√©chelle plan√©taire) est immense, approximativement 100 t√©rawatts[3]: qui est environ de 10 fois plus √©lev√© que la consommation moyenne (int√©gr√©e sur un an) de toute la consommation √©nerg√©tique mondiale[4]. Ce qui signifie qu'environ un peu moins du milli√®me de l'insolation re√ßue par la Terre est capt√©e par la photosynth√®se et fournit toute l'√©nergie de la biosph√®re !
En tout, les organismes photosynthétiques assimilent environ 100 milliards de tonnes de carbone en biomasse, chaque année[5].

Sommaire

La découverte du mécanisme

  • Dans l'Antiquit√©, Aristote pensait que le sol fournissait aux plantes les √©l√©ments dont elles ont besoin.
  • Au XVIIe si√®cle, Jan Baptist van Helmont d√©montre qu'un saule plant√© en bac a pris 77 kg en 5 ans alors que le sol contenu dans le bac ne diminue que de 57 g ; il attribue la diff√©rence √† l'action de l'eau.
  • Au XVIIIe si√®cle, plusieurs scientifiques mettent en √©vidence les notions de respiration et de production d'oxyg√®ne par les plantes et l'importance de la lumi√®re dans ce dernier ph√©nom√®ne. Ce sont d'abord deux chimistes anglais : Stephen Hales en 1727, qui pense que l'air et la lumi√®re contribuent √† la croissance des plantes, et Joseph Priestley entre 1771 et 1777 qui met en √©vidence le rejet d'oxyg√®ne. √Ä leur suite, Jan Ingen-Housz, m√©decin et botaniste hollandais, √©tablit en 1779 le r√īle de la lumi√®re dans la production d'oxyg√®ne par les plantes. Puis Jean Senebier, un pasteur suisse, √† partir des travaux d'Antoine Lavoisier sur la composition de l'air, comprend que les plantes consomment du dioxyde de carbone et rejettent du dioxyg√®ne lors de cette phase.
  • Au d√©but du XIXe si√®cle, Nicolas Th√©odore de Saussure d√©montre la consommation d'eau lors de la photosynth√®se. La chlorophylle est isol√©e par des chimistes fran√ßais en 1817, Pierre Joseph Pelletier et Joseph Bienaim√© Caventou.
  • Au milieu du XIXe si√®cle les grandes lignes du m√©canisme sont comprises, transformation de l'√©nergie lumineuse, consommation d'eau et de dioxyde de carbone, production d'amidon et rejet de dioxyg√®ne.
  • C'est au cours du XXe si√®cle que l'explication plus d√©taill√©e du processus s'√©tablit. Le d√©but du si√®cle voit la description de la structure chimique de la chlorophylle puis la d√©couverte de l'existence des types a et b. Robert Emerson √©tablit en 1932 que 2500 mol√©cules de chlorophylle sont n√©cessaires pour √©mettre 1 mol√©cule d'O2[6]. Dans les ann√©es 1930, les travaux de Robert Hill permettent d'y voir plus clair. √Ä l'issue de ses exp√©riences, la photosynth√®se se pr√©sente comme une r√©action d'oxydo-r√©duction au cours de laquelle le carbone passe d'une forme oxyd√©e √† une forme r√©duite : CO2 ‚Üí HCHO ; et l'oxyg√®ne d'une forme r√©duite √† une forme oxyd√©e : H2O ‚Üí O2

Vue générale

La photosynth√®se n¬īest pas seulement l¬īun des processus biog√©ochimiques les plus importants de la terre, mais c¬īest aussi l¬īun des plus anciens. (On a retrouv√© par exemple des microfossiles d¬īorganismes similaires √† des bact√©ries, vieux de 3,8 milliards d¬īann√©es, probablement capables de r√©aliser la photosynth√®se.)

Toutes les plantes terrestres et toutes les algues ainsi que certaines bact√©ries se servent de la photosynth√®se. Et on peut dire que, de fa√ßon directe ou indirecte, la photosynth√®se contribue √† l¬īexistence de presque tous les √©cosyst√®mes de la plan√®te gr√Ęce √† la constitution de mati√®res organiques. Elle est pour tous les √™tres vivants source en √©nergie et en √©l√©ments organiques de base.

La photosynth√®se comprend trois phases :

  • A la suite de quoi se produit une transformation de l¬ī√©nergie magn√©tique en √©nergie chimique.
  • Pour finir, l¬ī√©nergie chimique est utilis√©e pour synth√©tiser (fabriquer) des compos√©s organiques riches en √©nergie qui permettent gr√Ęce √† l¬īanabolisme (synth√®se organique) la croissance des √™tres vivants et gr√Ęce au m√©tabolisme (transformation) √©nerg√©tique un apport en √©nergie.[7]

La photosynthèse utilise l'énergie lumineuse (d'origine solaire ou artificielle), pour fabriquer du sucre (glucose).

Ce processus est repr√©sent√© par l'√©quation suivante :

6CO2 + 12H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O.

On rencontre √©galement souvent, cette √©quation sous la forme d'un simple bilan de mati√®re, ce qui masque le fait que les atomes du dioxyg√®ne produit ne proviennent que de l'eau :

6CO2 + 6H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2

La photosynthèse peut se faire dans les plantes, les algues et les bactéries (chez les cyanobactéries), et certains protistes.

Remarque : certains organismes photosynth√©tiques (des bact√©ries) ne produisent pas d'O2 et le CO2 n‚Äôest pas l'unique source de carbone. Ces mol√©cules d'O2 et de CO2 ne seraient donc pas les d√©nominateurs communs de la photosynth√®se. Il serait alors pr√©f√©rable de d√©finir la photosynth√®se comme √©tant ¬ę une s√©rie de processus dans lesquels l‚Äô√©nergie √©lectromagn√©tique est convertie en √©nergie chimique utilis√©e pour la biosynth√®se du mat√©riel cellulaire ¬Ľ comme le propose Gest (2002)[8].

Le support de la photosynthèse

Articles d√©taill√©s : Chloroplaste et Photosyst√®me.

La photosynth√®se se d√©roule dans des structures membranaires, les thylaco√Įdes, tr√®s riches en prot√©ines et pigments ; les plus connus √©tant les chlorophylles ; ces pigments (par exemple : chlorophylle a,b et carot√©no√Įdes) pr√©sentent diff√©rents spectres d'absorption.

Chez les eucaryotes photosynth√®tiques, la photosynth√®se se d√©roule dans un organite sp√©cifique : le chloroplaste issu de l'endosymbiose d'une cyanobact√©rie il y a environ un milliard et demi d'ann√©es.
Dans la cellule, au sein des membranes photosynth√©tiques, des ¬ę antennes collectrices de lumi√®re ¬Ľ (d√©crite au d√©but des ann√©es 2000, √† une r√©solution quasi-atomique gr√Ęce √† la cristallographie-rayons X) augmentent et r√©gulent la section efficace de capture de l'√©nergie lumineuse. Elles permettent d'orienter l'√©nergie lumineuse vers d'autres prot√©ines membranaires : les centres r√©actionnels, qui transformeront cette √©nergie lumineuse en √©nergie chimique.

L'ensemble des antennes collectrices et des centres r√©actionnels est appel√© ¬ę photosyst√®me ¬Ľ. Les photosyst√®mes interviennent dans la premi√®re phase de la photosynth√®se en capturant les premiers √©lectrons initiant la r√©action photochimique.

Quand la lumière est "trop" intense, un mécanisme de protection (non photochimique) se met en place, évacuant l’excès d’énergie lumineuse sous forme de chaleur pour limiter le stress oxydatif destructeur que causerait sans cela la formation d'espèces réactives de l'oxygène. On a d'abord cru que l’antenne collectrice de lumière LHCII changeait de conformation, mais des travaux récents (spectroscopie) laissent penser qu'elle est rigide, et orientent vers un nouveau mécanisme (peut-être une inactivation par interaction avec une autre protéine) [9][10].

Les deux phases de la photosynthèse

Si la photosynth√®se peut s'√©tudier de mani√®re globale avec :

6CO2 + 12H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O.

Ce processus se d√©roule en r√©alit√© en deux phases bien distinctes :

1. Les r√©actions photochimiques, appel√©es commun√©ment ¬ę phase claire ¬Ľ, qui peuvent se r√©sumer ainsi :

12H2O + lumière → 6O2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) .

2. Le cycle de Calvin, appel√© aussi phase de fixation du carbone ou phase non-photochimique, ou encore improprement appel√© ¬ę phase sombre ¬Ľ :

6CO2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) → C6H12O6 + 6H2O

Ce qui est not√© ¬ę √©nergie chimique ¬Ľ correspond √† 12 mol√©cules de NADPH+H+ et de l'ATP. On aura remarqu√© que la 2e phase utilise l'√©nergie chimique fournie par la 1re phase photochimique. La 2e phase d√©pend aussi de la lumi√®re, mais indirectement. C'est pourquoi l'expression ¬ę phase sombre ¬Ľ souvent utilis√©e dans le pass√©, est en fait inappropri√©e.

Les réactions photochimiques ou phase claire

La lumière nous parvient sous forme de photons. Ces photons possèdent un potentiel énergétique différent selon leur longueur d'onde. L’énergie transportée par un photon est inversement proportionnelle à la longueur d’onde. Un photon de lumière rouge possède moins d’énergie qu’un photon de lumière bleue.

Les pigments absorbent mieux certaines longueurs d‚Äôonde. Par exemple, la chlorophylle absorbe bien la lumi√®re rouge et la lumi√®re bleue, mais elle n‚Äôabsorbe pas bien la lumi√®re verte ce qui leur donne cette couleur. Les carot√©no√Įdes absorbent mieux la lumi√®re verte mais pas bien la lumi√®re jaune ou la lumi√®re orange ce qui leur donne cette couleur.

Lorsqu‚Äôun pigment capte un photon correspondant √† sa capacit√© d‚Äôabsorption un de ses √©lectrons passe √† l‚Äô√©tat excit√©. Cette √©nergie peut se transmettre par 3 fa√ßons : soit en la r√©pandant sous forme de photons, soit sous forme de chaleur ; ces deux voies font perdre de l‚Äô√©nergie. La troisi√®me consiste √† transmettre l‚Äô√©nergie par r√©sonance et il n‚Äôy a presque aucune perte d‚Äô√©nergie.

Les antennes collectrices ( light harvesting complex, ou LHC) sont des ensembles comprenants des pigments (chlorophylles, carot√©no√Įdes et phyco√©rythrobiline) et des prot√©ines. Elles collectent l‚Äô√©nergie lumineuse et la distribuent aux centres r√©actionnels des photosyst√®mes.

Les centres r√©actionnels sont le lieu o√Ļ toute l‚Äô√©nergie converge. Ils sont compos√©s de mol√©cules de chlorophylle (P680 ou P700) li√©e √† un accepteur primaire d‚Äô√©lectrons.

Les photosystèmes sont composés des antennes collectrices qui entourent un centre réactionnel et de plusieurs molécules servant à transporter des électrons et des protons. À l’exception de quelques transporteurs d’électrons toutes les molécules qui composent les photosystèmes sont raccordées les unes aux autres.

Le Photosystème II

ce schéma représente le parcours des électrons dans les deux photosystèmes lors de la réaction de photosynthèse
réactions de photosynthèse au niveau de la membrane thylakoide.

Le photosystème II (appelé ainsi parce qu’il a été découvert en second) et les complexes des cytochromes sont responsables de la libération d’oxygène dans l’atmosphère et il produit de l’ATP à partir d’ADP et d’un phosphate.

  1. Un pigment des LHC capte un photon qui correspond à une longueur d’onde qu’il peut absorber. Un électron de ce pigment passe à l’état excité. L’énergie est transmise par résonance à un autre pigment.
  2. L’énergie se transmet ainsi jusqu’au centre réactionnel du PS II.
  3. Le P680 est une molécule de chlorophylle a située au centre du CR du PS II. Elle est reliée à une phéophytine (phéo). Le P680 capte très bien les photons d’une longueur d’onde aux alentours de 680 nm. Lorsque cette molécule reçoit l’énergie provenant des LHC ou qu’elle capte elle-même un photon, un de ses électrons passe de l’état fondamental à l’état excité. Cet électron n’a pas le temps de retourner à l’état fondamental, car il est capté par la Phéo.
  4. La Phéo est une molécule de chlorophylle sans atome central de magnésium. Cet atome est remplacé par 2 atomes d’hydrogène. Cette molécule capte l’électron excité du P680.
  5. Revenons un peu en arri√®re : Le P680 vient de perdre un √©lectron, il doit en trouver un pour redevenir stable. La tyrosine Z (tyr Z) est le donneur primaire d‚Äô√©lectron du PSII. Cette mol√©cule va donner un √©lectron au P680. Cette mol√©cule poss√®de un groupement hydroxyde. Pour demeurer stable elle perdra l‚Äôhydrog√®ne du radical OH cet hydrog√®ne deviendra un proton, car son √©lectron a √©t√© c√©d√© au P680.
  6. La tyr z doit aussi redevenir stable pour que le processus se poursuive. Un agr√©nat de 4 mangan√®ses est l‚Äôenzyme qui s√©pare l‚Äôeau (OEC)[11]. Cette mol√©cule est situ√©e du c√īt√© sur la paroi int√©rieure du thylako√Įde. Deux mol√©cules d‚Äôeau y sont accroch√©s. La tyrosine qui a perdu son √©lectron va s‚Äôemparer d‚Äôun atome d‚Äôhydrog√®ne d'une mol√©cule d'eau et elle sera de nouveau stable. Cette √©tape se produit 4 fois. Les deux O vont se lib√©rer de l‚Äôagr√©nat et former du O2 (L‚Äôoxyg√®ne qu‚Äôon respire).
  7. Revenons à la Phéo qui vient de gagner un électron. Cet électron sera repris par une autre molécule qui le donnera à la plastoquinone (PQ). Elle prendra un proton provenant du stroma pour demeurer stable. Un autre électron arrivera et la PQ prendra un autre proton.
  8. La molécule va se diriger vers les complexes du cytochromes b6/f. Elle libérera ses protons dans le lumen et donnera ses électrons aux complexes des cytochromes.
  9. Conséquemment il y a beaucoup plus de protons dans le lumen que dans le stroma. La membrane est très peu perméable aux protons alors ceux-ci doivent traverser par le canal de l’ATP synthase. Le fait qu’un proton passe dans ce canal produit l’énergie nécessaire à la production d’ATP par cette enzyme.

Le photosystème I

Le photosystème I (PSI) est responsable de la libération de NADPH dans le Stroma.

  1. la plastocyanine (PC) prend un électron des complexes des cytochromes b6/f et l’apporte au P700.
  2. Le P700 est une mol√©cule de chlorophylle a qui absorbe bien les photons d‚Äôune longueur d‚Äôonde se situant aux alentours de 700 nm. Le fonctionnement du PS I est semblables au fonctionnement du PS II : les LHC dirigent leur √©nergie vers le P 700 qui perd un √©lectron au d√©triment d‚Äôune autre mol√©cule. Cet √©lectron est remplac√© par un √©lectron de la PC.
  3. L’électron éjecté du P700 est capté par une molécule de chlorophylle a qui le cède à une autre molécule qui le cède à une autre molécule, qui le cède à une autre molécule (le passage de l’électron d’une molécule à l’autre lui fait perdre de l’énergie), qui le cède à une autre molécule. Cette molécule cède l’électron à la ferrédoxine.
  4. La ferrédoxine est une molécule composée de 2 atomes de fer et de 2 atomes de soufre. Elle est située près du stroma entre les complexes des cytochromes et le PS I. Elle peut fournir des électrons à plusieurs autres métabolismes tel celui de l’azote. Dans le cas de la photosynthèse elle donne son électron à une molécule appelée ferrédoxine NADP réductase. Cette molécule unira deux protons provenant du stroma à une molécule de NADP à l’aide de l’électron qu’elle vient de recevoir. Elle se situe dans le stroma.

La photophosphorylation non cyclique est le processus expliqué ci-haut car les électrons ne reviennent jamais à la même molécule.

La photophosphorylation cyclique

La photophosphorylation cyclique intervient lorsque le taux de NADPH devient trop élevé, car il faut plus d’ATP que de NADPH.

  1. Le P700 du Ps I devient excité, un électron est éjecté, il suit la chaine d’électrons jusqu’à la ferrédoxine. La ferrédoxine se déplace jusqu’à la plastoquinone lui donne un électron.
  2. la PQ prend un proton du stroma et la dernière étape se reproduit. La Pq ayant 2 protons se dirige vers les complexes des cytochromes b6/f.
  3. Les électrons retournent vers le P700 par la plastocyanine.
  4. Les protons induit dans le lumen par PQ et les complexes des cytochromes servent √† produire de l‚ÄôATP gr√Ęce √† l‚ÄôATP synthase.

Une carot√©no√Įde se trouve pr√®s du P680 et du P700. Lorsque la tyr z ou la pc ne peut pas fournir d‚Äô√©lectron au P680 ou au P700 la carot√©no√Įde c√®de un √©lectron pour √©viter que le P‚Ķ d√©truise tout le CR en enlevant un √©lectron √† une mol√©cule avoisinante. Les carot√©no√Įdes peuvent r√©pandre leur √©nergie sous forme de chaleur si trop d‚Äô√©nergie se dirige vers les CR.

Le cycle de Calvin ou ¬ę phase sombre ¬Ľ

Article d√©taill√© : Cycle de Calvin.

Dans un deuxi√®me temps, l'√©nergie chimique contenue dans l'ATP et le NADPH+H+ permet de fixer le carbone contenu dans le dioxyde de carbone atmosph√©rique en le liant aux atomes d'hydrog√®ne des mol√©cules d'eau. C'est le cycle de Calvin ou phase de fixation du carbone. Cette √©tape porte aussi parfois le nom de "phase sombre", bien que pouvant se r√©aliser √† la lumi√®re : cette appellation refl√®te seulement le fait que la lumi√®re n'est pas directement n√©cessaire √† cette √©tape, contrairement √† la phase photochimique (ou "phase claire").

Le carbone fix√© se fait ensuite r√©duire en glucide par l'ajout d'√©lectrons et de protons H+. Le potentiel r√©ducteur est fourni par le NADPH+H+ qui a acquis des √©lectrons gr√Ęce √† la phase photochimique. Enfin, le cycle de Calvin a besoin d'√©nergie sous forme d'ATP pour convertir le carbone en glucide.

Cependant, chez la plupart des v√©g√©taux, le cycle de Calvin se d√©roule de jour car c'est durant le jour que la phase photochimique peut r√©g√©n√©rer le NADPH+H+ et l'ATP indispensable √† la transformation du carbone en glucide. Car sans la pr√©sence de la lumi√®re et les produits qui r√©sultent de la phase photochimique, la phase ¬ę sombre ¬Ľ n'aurait pas lieu. La phase photochimique et la phase ¬ę sombre ¬Ľ sont compl√©mentaires, l'une ne va pas sans l'autre.

Les différents types de fixation du carbone

Les végétaux présentent différents mécanismes lors de l'étape de fixation du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse. Ces trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le type de photosynthèse de la plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la molécule organique formée en premier lors de la fixation du CO2.

Si le m√©canisme en C3 correspond au m√©canisme ¬ę de base ¬Ľ, les types en C4 et CAM sont des adapations √† des milieux secs. D'ailleurs, 98% des plantes vertes ont un m√©canisme en C3 [Hopkins].

Le mécanisme des plantes en C3

La première des étapes du cycle de Calvin-Benson consiste en une carboxylation (fixation d'une molécule de CO2) sur le ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour donner deux molécules d'un composé à 3 atomes de carbone (Acide 3-phosphoglycérique, APG). Une grande majorité des plantes, dont tous les arbres, fonctionnent selon ce mécanisme. Le CO2 fixé par la RubisCO provient de la diffusion du CO2 atmosphérique au travers des stomates dans un premier temps puis, sous forme dissoute, au travers des cellules de la feuille jusqu'au stroma des chloroplastes. La RubisCO est capable de catalyser une réaction en utilisant l'oxygène au lieu du CO2, c'est le phénomène de photorespiration, en apparence préjudiciable à la plante du fait de la diminution du taux de photosynthèse nette.

Le mécanisme des plantes en C4

Métabolisme des plantes C4.

L'enzyme RubisCO qui fixe le CO2 a pour seconde particularit√© de fixer du O2, ce qui provoque une perte de mol√©cules organiques. C'est la photorespiration dont l'utilit√© reste assez mal comprise. On pense qu'elle permet de tamponner la concentration en O2 dans la cellule, pour √©viter les oxydations, ou encore qu'elle permet la synth√®se d'acides amin√©s tels que la s√©rine dans la mitochondrie des plantes concern√©es ; mais cela en diminuant le rendement de la photosynth√®se. Une des adaptations de la plante pour √©viter la photorespiration est d'augmenter la pression partielle en CO2 autour de la RubisCO.

Pour y parvenir, les plantes pr√©sentant un m√©tabolisme en C4 poss√®dent une autre enzyme fixant le CO2, la phospho-√©nol-pyruvate-carboxylase. Le CO2 atmosph√©rique est rapidement int√©gr√© par la PEP-carboxylase dans un compos√© √† quatre atomes de carbone (oxaloac√©tate, puis malate ou aspartate). Ces r√©actions ont lieu dans le m√©sophylle (assise cellulaire entre les nervures). Ce compos√© √† 4 atomes de carbone, un acide dicarboxylique, est ensuite transport√© vers les cellules de la gaine p√©rivasculaire o√Ļ une enzyme se charge de lib√©rer le CO2 pi√©g√© et de recycler le transporteur. Le CO2 est donc concentr√© dans ces cellules et est fix√© par la RubisCO, selon le m√©canisme des plantes en C3 mais avec un meilleur rendement. Ce type de photosynth√®se existe notamment chez des gramin√©es d'origine tropicale et aride, comme la canne √† sucre ou le sorgho. La photorespiration est nulle ou tr√®s faible chez ces plantes, du fait de l'enrichissement en CO2.

Le métabolisme C4 dissocie dans l'espace, les phases photochimique et non photochimique.

Rapport des plantes au milieu chaud et sec

Ces plantes sont ¬ę oblig√©es ¬Ľ de fermer leurs stomates plus longtemps pour √©viter les pertes d'eau. Cela abaisse rapidement la pression partielle en CO2 dans la feuille, car il est pr√©lev√© par la photosynth√®se. Le m√©tabolisme en C4 aura pour avantage en milieu sec de rester efficace, pour des pressions partielles en CO2 pourtant faibles.

De nombreuses esp√®ces dans diff√©rentes familles sont en C4. Opuntia ficus-indica est un exemple chez les Cactaceae. Le ma√Įs est une plante C4 mais n'est pas adapt√© √† un milieu sec (c'est une des cultures les plus gourmandes en eau). Ce caract√®re a √©t√© h√©rit√© de la plante anc√™tre : la t√©osinte, qui est adapt√©e √† un milieu chaud et sec. Ce caract√®re a √©t√© maintenu par la s√©lection artificielle des cultivateurs car il assure de bons rendements.

Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Article d√©taill√© : M√©tabolisme acide crassulac√©en.

Ces plantes poss√®dent les deux types d'enzymes carboxylantes comme les plantes de type C4. Elles diff√®rent de ces derni√®res du fait que la fixation du carbone n'est pas s√©par√©e dans l'espace (m√©sophylle/gaine p√©rivasculaire) mais dans le temps (nuit/jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock de malate est produit, puis stock√© dans la vacuole des cellules photosynth√©tiques. Au cours de la journ√©e, ces malates sont retransform√©s en dioxyde de carbone et le cycle de Calvin peut s'effectuer, les stomates restant ferm√©s. Ce m√©canisme est observ√© chez les Crassulaceae (¬ę plantes grasses ¬Ľ, comme le cactus) et permet de r√©duire les pertes d'eau par transpiration, les stomates restant ferm√©s la journ√©e sans que l'apport en CO2 en soit alt√©r√©.

Cas particuliers de photosynthèse

Photosynthèse animale

La limace de mer, Elysia chlorotica, est le premier animal d√©couvert capable d'utiliser la photosynth√®se pour produire de l'√©nergie. Cette photosynth√®se est effectu√©e par les chloroplastes de sa principale source de nourriture, l'algue Vaucheria litorea. Ils sont s√©questr√©s par l'√©pith√©lium digestif de la limace pendant plusieurs mois, continuant la photosynth√®se. Cependant, les chloroplastes de Vaucheria litorea ont transf√©r√© une grande partie de leurs g√®nes n√©cessaires √† la photosynth√®se vers le noyau de cette algue au cours de l'√©volution[12]. La photosynth√®se est n√©anmoins maintenue chez la limace de mer gr√Ęce au transfert d'un g√®ne n√©cessaire √† la photosynth√®se du noyau de l'algue vers celui de la limace[12].

Photosynthèse artificielle

La reproduction artificielle des réactions de photosynthèse fait l'objet de nombreuses recherches.

En 2007, une équipe dirigée par le Dr Hideki Koyanaka à l'université de Kyoto a annoncé un procédé à base de dioxyde de manganèse, qui pourrait capter le CO2 atmosphérique 300 fois plus efficacement que les plantes[13].

Notes et références

  1. ‚ÜĎ S Riser et K. Johnson, Nature 451, 323-5, 2008, doi:10.1038/nature06441, (√©tude conduite sur 3 ans).
  2. ‚ÜĎ ¬ę Les oc√©ans subropicaux aussi sont producteurs d'oxyg√®ne ¬Ľ Science et Avenir, mars 2008, page 19.
  3. ‚ÜĎ Nealson KH, Conrad PG, ¬ę Life: past, present and future ¬Ľ, dans Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 354, no 1392, December 1999, p. 1923‚Äď39 [texte int√©gral lien PMID lien DOI] 
  4. ‚ÜĎ Qui s'√©l√®ve √† environ 10 √† 12 t√©rawatts.
  5. ‚ÜĎ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P, ¬ę Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components ¬Ľ, dans Science (journal), vol. 281, no 5374, July 1998, p. 237‚Äď40 [lien PMID lien DOI] 
  6. ‚ÜĎ Biologie Cellulaire et Mol√©culaire de Gerald Karp, 2004, De Boeck Universit√©, 872 pages, ISBN 2-8041-4537-9 page 225.
  7. ‚ÜĎ traduction de [1]
  8. ‚ÜĎ GEST H., 2002. ¬ę History of the word photosynthesis and evolution of its definition ¬Ľ. Photosynthesis Research, 73 : 7‚Äď10.
  9. ‚ÜĎ √©tudes de l‚ÄôInstitut Max Planck de Francfort, de l‚ÄôUniversit√© de Francfort et de l‚ÄôInstitut de Biologie Structurale de Grenoble (Communiqu√© CEA (fr))
  10. ‚ÜĎ ‚ÄúCrystal structure of plant light-harvesting complex shows the active, energy-transmitting state‚ÄĚ Tiago Barros, Antoine Royant, J√∂rg Standfuss, Andreas Dreuw & Werner K√ľhlbrandt The EMBO Journal (2009) 28, 298-306. (en)
  11. ‚ÜĎ La photosynth√®se: Processus physiques, mol√©culaires et physiologiques ; Par Jack Farineau, Jean-Fran√ßois Morot-Gaudry, Jean-Fran√ßois Soussana ; Collaborateur Jean-Fran√ßois Soussana ; Publi√© par Editions Quae, 2006 ; P.130 ; ISBN 2-7380-1209-4, 9782738012098 ; http://books.google.be/books?id=FHxrmEbsiJkC&hl=fr
  12. ‚ÜĎ a‚ÄČ et b‚ÄČ (en) Mary E. Rumpho, Jared M. Worful, Jungho Lee, Krishna Kannan, Mary S. Tyler, Debanish Bhattacharya, Ahmed Moustafa et James R. Manhart, ¬ę Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica ¬Ľ, dans PNAS, vol. 105, no 46, 18 Novembre 2008, p. 17867-17871 [lien DOI] 
  13. ‚ÜĎ Bulletin √©lectronique Japon 435, Barbara Ngouyombo, ambassade de France au Japon et http://www.techno-science.net/?onglet=news&news=3859 (r√©sultat √† confirmer par une publication)

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