Neurone

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Neurone

Un neurone, ou cellule nerveuse, est une cellule excitable constituant l'unit√© fonctionnelle de base du syst√®me nerveux. Le terme de ¬ę neurone ¬Ľ fut introduit dans le vocabulaire m√©dical en 1881 par l'anatomiste allemand Heinrich Wilhelm Waldeyer. Les neurones assurent la transmission d'un signal bio√©lectrique appel√© influx nerveux. Ils sont 10 √† 50 fois moins nombreux que les cellules gliales, seconds composants du tissu nerveux assurant plusieurs fonctions dont le soutien et la nutrition des neurones.

Les neurones ont deux propri√©t√©s physiologiques : l'excitabilit√©, c'est-√†-dire la capacit√© de r√©pondre aux stimulations et de convertir celles-ci en impulsions nerveuses, et la conductivit√©, c'est-√†-dire la capacit√© de transmettre les impulsions.

Le nombre total de neurones du cerveau humain est estimé à environ 100 milliards (1011)[1].

Sommaire

Neurogenèse et mort neuronale

Article d√©taill√© : Neurogen√®se.

Avant la naissance l'organisme produit 8,6 neurone par seconde pour atteindre un nombre total de 100 milliards[r√©f. n√©cessaire]. Cependant, c'est au cours des quatre premiers mois de la vie embryonnaire que l'augmentation la plus marqu√©e du nombre de neurones est observable; il se formerait environ 500 000 neurones par minute[2]. Durant la vie adulte les pertes neuronales spontan√©es ou caus√©es par une d√©g√©n√©rescence pathologique (comme dans la maladie de Parkinson ou la maladie d'Alzheimer) ou encore par des traumatismes du syst√®me nerveux central sont d√©finitives : le neurone est en effet une cellule non divisible.[r√©f. n√©cessaire]..Le dogme de l'absence de neurogen√®se apr√®s la naissance est mis en doute depuis les ann√©es 1970 par les travaux des Docteurs Andr√© Gernez, Delahousse, Jacques Lacaze, Dumont et Deston.

Structure

Vue d'artiste : un neurone observ√© au microscope √©lectronique √† balayage.
Schéma d'un neurone
  • Le neurone est compos√© d'un corps appel√© p√©ricaryon ou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements : l'axone, unique, qui conduit le potentiel d'action de mani√®re centrifuge, et les dendrites, qui sont en moyennes 7 000 par neurone. La morphologie, la localisation et le nombre de ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent √† d√©finir diff√©rentes familles morphologiques de neurones. Par exemple, il existe des neurones unipolaires ou multipolaires.
  • Les prolongements sont de deux types : l'axone, unique, et les dendrites.
    • L'axone (ou fibre nerveuse) a un diam√®tre compris entre 1 et 15 őľm, sa longueur varie d'un millim√®tre √† plus d'un m√®tre. Le c√īne d'√©mergence, r√©gion extr√™mement riche en microtubules, constitue l'origine de l'axone. Il est √©galement appel√© zone g√Ęchette car il participe √† la gen√®se du potentiel d'action. Il d√©crit un trajet plus ou moins long avant de se terminer en se ramifiant (c'est l'arborisation terminale). Cependant, s'observent aussi des ¬ę enfilades ¬Ľ de renflements synaptiques sur un m√™me segment axonal constituant des synapes en passant. Chaque ramification se termine par un renflement, le bouton terminal ou bouton synaptique. La membrane plasmique de l'axone, ou axolemme, contient l'axoplasme en continuit√© avec le cytoplasme du p√©ricaryon. Il est constitu√© de neurofilaments, de microtubules et de microv√©sicules (celles-ci sont produites par le r√©ticulum endoplasmique rugueux et les appareils de Golgi). Certains axones sont recouverts d'une gaine de my√©line, form√©e par des cellules gliales, les cellules de Schwann dans le syst√®me nerveux p√©riph√©rique, et les oligodendrocytes dans le syst√®me nerveux central. On estime qu'environ un axone sur trois est recouvert de my√©line (le recouvrement est en fait discontinu, s√©par√© par les nŇďuds de Ranvier) lesquels sont isol√©s par des astrocytes. Le recouvrement de l'axone par la my√©line permet une plus grande vitesse de passage de l'information nerveuse.
    • Les dendrites sont nombreuses, courtes et tr√®s ramifi√©es d√®s leur origine. Elles sont parfois recouvertes d'√©pines dendritiques. Contrairement √† l'axone, elles ne contiennent pas de microv√©sicules permettant la transmission de l'information √† l'ext√©rieur du neurone. La dendrite conduit l'influx nerveux, induit √† son extr√©mit√©, jusqu'au p√©ricaryon : c'est un prolongement aff√©rent.

Les axones sont rassemblés en faisceaux, eux-mêmes reliés par du tissu conjonctif (endonèvre et périnèvre) formant les tractus et les nerfs.

Marquage neuronal

Des colorants ou marqueurs spécifiques sont utilisés depuis plus de 100 ans pour détecter les neurones et les colorer dans des préparations. Depuis peu, on peut même les observer en fluorescence sans les tuer. On peut aussi utiliser des anticorps dirigés contre les neurofilaments ou contre la protéine tau, qui ne sont retrouvés que dans les neurones.

Article d√©taill√© : Marquage neuronal.

L'influx nerveux

Article d√©taill√© : Influx nerveux.

Au repos, il existe une diff√©rence de potentiel n√©gative (de l'ordre de -60 mV √† -90 mV, c'est le potentiel de repos) entre la face intracellulaire de la membrane du neurone et sa face extracellulaire. Cette diff√©rence de potentiel r√©sulte d'une diff√©rence de concentration en ions entre l'int√©rieur et l'ext√©rieur du neurone secondaire √† une perm√©abilit√© s√©lective de la membrane plasmique et d'autre part √† des courants ioniques actifs transmembranaires (par exemple, la pompe sodium-potassium ATP-asique). Il existe √©galement des courants de fuite int√©ressant les ions potassium vers le milieu extracellulaire par des canaux ioniques sp√©cifiques transitoirement ouverts (√† cause des fluctuations √©lectro-chimiques locales). L'influx nerveux se caract√©rise par une modification instantan√©e et localis√©e de la perm√©abilit√© de la membrane du neurone : des ions sodium (Na+) p√©n√®trent dans la cellule en passant √† travers des canaux ioniques s√©lectivement perm√©ables au sodium. Le potentiel de membrane prend alors une valeur positive (environ +35 mV) proche du potentiel √©lectro-chimique d'√©quilibre du sodium (ENA). Ce ph√©nom√®ne porte le nom de d√©polarisation. Puis, tr√®s rapidement des ions potassium (K+) sortent de la cellule en passant √† travers d'autres canaux ioniques, perm√©ables au potassium. Le potentiel de membrane d√©cro√ģt pour aboutir √† une valeur plus basse que la valeur du potentiel de repos : on parle de repolarisation puis d'hyperpolaristion. Puis il y a une phase de retour √† la normale gr√Ęce √† l'action d'une pompe ionique ATP-asique sodium-potassium d√©pendante. La variation locale, transitoire et st√©r√©otyp√©e du potentiel transmembranaire de l'axone comprenant la d√©polarisation et la repolarisation, s'appelle le potentiel d'action. Il ne dure que quelques millisecondes. Le potentiel d'action, ou influx nerveux, se propage de proche en proche le long de l'axone du neurone, ou d'un nŇďud de Ranvier √† l'autre (conduction saltatoire) .

Remarques :

  1. Lorsque les canaux sodiques sont ouverts, la membrane est totalement insensible aux stimuli additionnels. La cellule est en période réfractaire absolue. Durant la repolarisation, la membrane peut être stimulée par un stimulus très important. Cette période est appelée période réfractaire relative.
  2. Suite à l'existence d'un potentiel seuil, le potentiel d'action suit la loi du "tout ou rien".

Les synapses

Schéma complet d’un neurone
Article d√©taill√© : synapse.

Il y a de 1 √† plus de 100 000 synapses par neurone (moyenne 10 000). Les neurones sont les cellules championnes de la connectivit√© et de l'interd√©pendance.

Le relais qui assure la transmission de l'influx nerveux est la synapse. Il existe deux sortes de synapse.

  • Les synapses √©lectriques (jonction GAP, √©galement appel√©es jonction communicante), qui sont surtout retrouv√©es chez les invert√©br√©s et les vert√©br√©s inf√©rieurs, rarement chez les mammif√®res.
  • Les synapses chimiques, tr√®s majoritaires chez les mammif√®res et l'homme. Certains circuits c√©r√©braux, n√©cessitant une grande rapidit√© pour assurer la survie, ont conserv√© des synapses √©lectriques.

La synapse est constituée d'un élément présynaptique, d'une fente synaptique et d'un élément postsynaptique.

  • L'√©l√©ment pr√©synaptique est soit la membrane du bouton terminal de l'axone, soit la membrane d'une dendrite. C'est le lieu de synth√®se et souvent d'accumulation du neurom√©diateur. Il assure la lib√©ration du neurom√©diateur sous l'influence d'un potentiel d'action. Il contient les v√©sicules pr√©synaptiques, contenant le neurom√©diateur. Il existe 4 types de v√©sicules :
    • Les v√©sicules arrondies √† centre clair, sph√©riques, de diam√®tre de 40 √† 60 nm. Elles contiennent l'ac√©tylcholine, l'acide glutamique, et la substance P ;
    • Les v√©sicules aplaties √† centre clair, de forme plut√īt ovale, avec un diam√®tre de 50 nm. Elles contiennent le GABA et la glycine, donc des neurotransmetteurs inhibiteurs ;
    • Les petites v√©sicules √† centre dense, de forme sph√©rique, et de diam√®tre de 40 √† 60 nm. Elles contiennent la noradr√©naline, la dopamine, et la s√©rotonine ;
    • Les grandes v√©sicules √† centre dense, sph√©riques, de 80 √† 100 nm de diam√®tre.
  • L'√©l√©ment postsynaptique peut √™tre la membrane d'un axone, d'un p√©ricaryon, d'une dendrite, d'une cellule somatique (exemple : cellule musculaire). Suivant leur effet, on diff√©rencie les synapses excitatrices et les synapses inhibitrices. Il y a un √©paississement de la membrane postsynaptique, qui devient tr√®s large et tr√®s dense (ceci permet, au microscope √©lectronique, de rep√©rer ais√©ment le sens de propagation de l'information).
  • La fente synaptique, qui mesure environ 20 nm de large. Elle est remplie de mat√©riel dense parall√®le aux membranes.

D'habitude, le lieu initial de la d√©polarisation est la membrane postsynaptique. L'influx nerveux se propage ensuite le long de la membrane de la dendrite puis du p√©ricaryon en s'att√©nuant peu √† peu. Si au niveau du c√īne d'√©mergence, le potentiel est suffisant (loi du tout ou rien), des potentiels d'action sont g√©n√©r√©s qui se propageront le long de l'axone sans d√©perdition. En arrivant √† la membrane du bouton terminal, ils d√©clencheront la lib√©ration des microv√©sicules contenant les neurotransmetteurs, qui diffuseront dans la fente synaptique avant d'√™tre capt√©s par les r√©cepteurs de la membrane postsynaptique.

La propagation de l'influx nerveux est un phénomène qui consomme de l'énergie, en particulier pour activer les pompes qui rétablissent l'équilibre ionique, après la re-perméabilisation de la membrane aux ions (fermeture des canaux ioniques). Cette énergie est fournie par la dégradation de l'adénosine-triphosphate (ATP) en adénosine-diphosphate (ADP). L'ATP sera ensuite régénéré par les mitochondries.

On peut classer topographiquement les diff√©rents types de synapses en fonction de la partie de la cellule qui sert d'origine et d'arriv√©e. On aura ainsi des synapses :

  • Axodendritique, les plus fr√©quentes, o√Ļ l'influx passe d'un axone √† un dendrite,
  • Axosomatique o√Ļ l'influx passe d'un axone √† un corps cellulaire
  • Axoaxonique, o√Ļ l'influx remonte d'un axone √† un autre axone situ√© en amont pour la r√©gulation du neurone pr√©-synaptique (g√©n√©ralement c'est une inhibition, une sorte de r√©gulation en boucle)
  • Dendrodendritique o√Ļ l'influx passe d'un dendrite √† un autre dendrite
  • Dendrosomatique, o√Ļ l'influx passe d'un dendrite √† un corps cellulaire
  • Somatosomatique o√Ļ la synapse se fait entre deux corps cellulaires.

Neurone formel

Article d√©taill√© : Neurone formel.

Un neurone formel est une repr√©sentation math√©matique et informatique du neurone biologique. Il reproduit certaines caract√©ristiques biologiques, en particulier les dendrites, axone et synapses, au moyen de fonctions et de valeurs num√©riques. Les neurones formels sont regroup√©s en r√©seaux de neurones. Gr√Ęce √† des algorithmes d'apprentissage automatique, on peut r√©gler un r√©seau de neurones pour lui faire accomplir des t√Ęches qui rel√®vent de l'intelligence artificielle.

Transformation de cellules souches en neurones

En 2008, la transformation de cellules souches en neurones du cortex et leur greffe réussie dans le cerveau de souris (la majorité des nouveaux neurones s’étant connectés avec de nombreuses parties du cerveau des souris), effectuées à l’Université libre de Bruxelles), constitue une piste sérieuse pour la guérison de diverses maladies neurologiques et psychiatriques comme les épilepsies, les accidents vasculaires cérébraux, la maladie d’Alzheimer ou la schizophrénie.

Voir les articles du quotidien Le Soir du 18 ao√Ľt 2008 (r√©sum√© des pages 2 et 3 de la version papier dans: [1]) :

Page 2 : ¬ę Comment des cellules souches peuvent soutenir le cortex - Leur recherche est publi√©e aujourd‚Äôhui dans la revue ‚ÄėNature‚Äô ¬Ľ : extrait : ¬ę Men√©e par Pierre Vanderhaeghen, chercheur FNRS √† l‚ÄôInstitut de recherche interdisciplinaire en biologie humaine et mol√©culaire de l‚ÄôUniversit√© libre de Bruxelles, une √©quipe de chercheurs europ√©ens vient d‚Äôobserver pour la premi√®re fois le m√©canisme interne d‚Äôune cellule souche qui √©volue en neurone du cortex. Et comment en injecter de nouvelles dans un cerveau afin de tenter de l‚Äôaider √† mieux fonctionner! ¬Ľ

Page 3 : ¬ę Bloquer Alzheimer ¬Ľ : extrait : ¬ę Il va sans dire que la d√©couverte de la possibilit√© de transformer des cellules souches en nouveaux neurones capables de remplacer ou √©pauler les neurones existants pourrait repr√©senter une piste s√©rieuse pour soigner les malades (ndlr : d‚ÄôAlzheimer) actuels. ¬Ľ

Page 3 : ¬ę L‚Äô√©pilepsie traqu√©e ¬Ľ : extrait : ¬ę La synchronisation des neurones est une propri√©t√© intrins√®que des r√©seaux neuronaux. L‚Äôobservation d‚ÄôEEG de sujets sains r√©v√®le l‚Äôexistence de diff√©rentes fr√©quences propres √† l‚Äôactivit√© c√©r√©brale qui correspondent √† des synchronisations de groupes de neurones. Il semblerait que dans le cas de l‚Äô√©pilepsie, cette synchronisation s‚Äôemballerait. Caract√©riser les neurones qui auraient une activit√© normale face √† ceux qui s‚Äôemballent permettrait de tenter de r√©duire l‚Äôampleur des crises d‚Äô√©pilepsie. ¬Ľ

Page 3 : ¬ę L‚Äôaccident vasculaire ¬Ľ : extrait : ¬ę Ce d√©ficit concerne g√©n√©ralement un territoire bien d√©fini du cerveau. C‚Äôest pourquoi comprendre comment on pourrait, √† terme, ¬ę fabriquer ¬Ľ des pi√®ces de rechange qui pourraient remplacer les neurones d√©truits donne l‚Äôespoir de diminuer la lourdeur des s√©quelles de cette maladie. ¬Ľ

Niveau neuronal

La structure des organismes biologiques qui constituent la biosph√®re peut √™tre d√©compos√©e en plusieurs niveaux d'organisation : atomique, mol√©culaire, cellulaire, tissulaire, organique, des syst√®mes, et enfin celui de l'organisme dans sa totalit√© fonctionnelle.

L'√©tude scientifique du vivant se fait par des recherches sur les √©l√©ments de chacun de ces niveaux, puis par la compr√©hension des interactions entre ces diff√©rents niveaux (voir l'article ‚ÄúM√©thode scientifique‚ÄĚ).

L'étude du niveau neuronal permet de comprendre le fonctionnement du neurone, qui est l'unité fonctionnelle élémentaire du système nerveux.

Notes et références

  1. ‚ÜĎ Williams, R and Herrup, K (2001). "The Control of Neuron Number." Originally published in The Annual Review of Neuroscience 11:423‚Äď453 (1988). Last revised Sept 28, 2001. Retrieved from http://www.nervenet.org/papers/NUMBER_REV_1988.html on May 12, 2007.
  2. ‚ÜĎ Marieb, Helen, Hoen, Katja. Anatomie et physiologie humaines, ERPI √©ditions, 2010, p.442

Voir aussi

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Bibliographie

Articles connexes

Lien externe



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