Fermentation


Fermentation
fermentation industrielle

La fermentation est une réaction biochimique de conversion de l'énergie chimique contenue dans une source de carbone (souvent du glucose) en une autre forme d'énergie directement utilisable par la cellule en l'absence de dioxygène (milieu anaérobie). Louis Pasteur dira « La fermentation c'est la vie sans l'air. » C'est une simple réaction d'oxydoréduction où l'accepteur final d'électron est souvent le produit final. Elle se caractérise par une oxydation partielle du produit fermentescible, et donne lieu à une faible production d'énergie car la différence de potentiel redox entre le donneur et l'accepteur d'électron est assez faible.

La définition de Louis Pasteur "La fermentation c'est la vie sans l'air" a été nuancée ces dernières décennies. On définit aujourd'hui la fermentation comme un système de transfert d'électrons (à visée énergétique) ne mettant pas en jeu des complexes membranaires mais uniquement des partenaires solubles (en général des acides organiques ou leurs dérivés).

La fermentation se distingue de la respiration cellulaire par son faible rendement énergétique.

  • Lors de la respiration aérobie, l'accepteur final des électrons arrachés à la molécule (réduction) et transférés aux cofacteurs NADH + H+ (ou plus rarement aux cofacteurs NADPH + H+) sont en fin de compte transférés par ces cofacteurs au dioxygène. Cette respiration aérobie met en jeu des complexes membranaires.
  • Dans le cas de la fermentation, les électrons sont transférés à des composés des voies métaboliques, tels que le pyruvate (dans le cas de la fermentation lactique) entraînant la formation d'acide lactique ou de l'éthanol suivant les organismes et les conditions de cultures.

Sommaire

Histoire

La fermentation précède la maîtrise par l'homme des procédés de celle-ci, en effet les fruits fermentent sans aucune intervention humaine.

Réactions chimiques

On distingue plusieurs types de réactions de fermentation par la nature des produits de la réaction :

Fermentation éthanolique

Dans le cas de la fermentation éthanolique (ou alcoolique), la réaction dégage de l'éthanol :

\rm{C_6H_{12}O_6+2 \, ADP + 2 \, Pi \rightarrow 2 \, C_2H_5OH + 2 \, CO_2 + 2 \, ATP}

Le glucose, l'adénosine diphosphate (ADP) et le phosphate inorganique produisent de l'éthanol, du dioxyde de carbone et de l'adénosine triphosphate (ATP).

Fermentation lactique

La fermentation lactique ou fermentation homolactique produit de l'acide lactique. Cette réaction se déroule dans le muscle au cours d'un effort intense pendant lequel l'apport en dioxygène est trop lent par rapport à la demande en énergie. Ce type de fermentation concerne aussi la transformation du lait en yaourt \rm{C_6H_{12}O_6+2 \, ADP + 2 \, P \rightarrow 2 \, C_3H_6O_3 + 2 \, ATP}

Le glucose, l'adénosine diphosphate (ADP) et le phosphore produisent de l'acide lactique et de l'adénosine triphosphate (ATP).

À titre de comparaison, en présence de dioxygène, la respiration produit jusqu'à 36-38 moles d'ATP à partir d'une mole de glucose, soit environ 18-19 fois plus que la fermentation. Elle mobilise un appareil enzymatique plus complexe (voir le Cycle de Krebs et chaîne respiratoire). En termes évolutifs, la fermentation est privilégiée tant qu'il existe de grandes quantités de sucre et peu d'oxygène, ce qui correspond aux conditions de vie avant l'apparition de l'atmosphère. Dès que le sucre se raréfie et/ou que l'oxygène devient abondant, comme cela a commencé il y a environ deux milliards d'années et s'est achevé il y environ 250 millions d'années, intervient la respiration ainsi que les organismes spécialisés capables de la mettre en œuvre. Notons que les mitochondries, lieu de la respiration cellulaire, sont des organites qui descendent des protéobactéries A.

Il existe d'autres types de fermentation (fermentation butyrique, acétique, sulfitique…).

La fermentation acide mixte est un autre type de fermentation qui concerne essentiellement les entérobactéries, c'est-à-dire les bactéries du tube digestif.

Fermentation malolactique

Article détaillé : Fermentation malolactique.

Elle est réalisée par des bactéries. Elle permet de stabiliser les vins de garde.

L'équation chimique correspondante est la suivante (transformation de l'acide malique en acide lactique) :

\rm{C_4H_6O_5 \rightarrow  C_3H_6O_3 +  CO_2}

Rôles physiologiques

Fermentation éthylique

La fermentation alcoolique est réalisée par de nombreux organismes vivants (bactéries, levures) de manière permanente ou occasionnelle dans des milieux dépourvus d'oxygène. La propriété de certaines levures à transformer le sucre en éthanol est utilisée par l'homme dans la production de boissons alcooliques (et non boissons alcoolisées, comme on peut le lire improprement dans la presse ou l'entendre, car l'alcoolisation se fait de manière spontanée et non par adjonction d'éthanol/alcool), et pour la fabrication du pain. La température idéale de fermentation est de 35 °C à 40 °C.

Les boissons alcooliques sont obtenues par fermentation naturelles des solutions sucrées (moûts). Il s’agit d’une réaction chimique naturelle (biochimique) obtenue grâce aux micro-organismes (bactéries, moisissures, champignons) et aux levures qui grâce à leur enzyme, la zymase, décomposent les jus de fruits naturels en éthanol et en bulles de dioxyde de carbone.

Les levures sont présentes naturellement à la surface des fruits ou ajoutées aux moûts (jus de fruit) que l’on fait fermenter. Concrètement, pour provoquer le processus de fermentation, il suffit de laisser le fruit au contact de l'air en prenant soin de broyer les membranes de protection biologiques (peau…), ce qui se fait en écrasant ou en broyant le fruit. Les levures en suspension dans l'air sont amplement suffisantes pour produire la fermentation de la bouillie en quelques jours.

On peut aussi ajouter des levures afin d'accélérer ce processus naturel, comme la levure de bière (ou celle du pain) aussi, en maintenant la température aux alentours de 37 °C, la fermentation se produit en une heure environ.

Ce phénomène est scientifiquement connu depuis les travaux des chimistes Jean-Antoine Chaptal (suite aux travaux de François Rozier et d'Antoine Lavoisier), de Gay-Lussac (1817), de Pasteur (1866) et de Buchner (1897) qui mettra en évidence le caractère enzymatique de la transformation du sucre en éthanol. Sa connaissance relève de la chimie, de l'enzymologie et de la microbiologie.

Fermentation lactique

Article détaillé : Fermentation lactique.

Fermentation du lactose

La fermentation lactique est très utilisée en fromagerie. Les yaourts sont obtenus à partir de lait bouilli puis refroidi et ensemencé avec une souche définie de bactérie, par exemple L. Bulgaricus (Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus), et incubé selon le procédé de fermentation et le produit a fermenter.

Fermentation du chou en choucroute

La fabrication de la choucroute est réalisée par fermentation lactique en présence de 2 à 3% de chlorure de sodium. Le processus est arrêté lorsque la teneur en acide lactique atteint environ 1,5%.

Ensilage (agriculture)

La fermentation lactique est favorisée lors de l’ensilage des produits agricoles, car l’acidité produite empêche le développement d’autres micro-organismes pouvant provoquer la putréfaction des produits ensilés.

Fermentation par la flore intestinale

La présence de ferments lactiques dans la flore intestinale est très favorable à un bon fonctionnement de l’intestin[réf. nécessaire].

Contraction musculaire et fermentation lactique

Enfin, au cours des processus anaérobies présidant à la contraction musculaire, le glycogène qui est un polymère glycosylé libère du glucose grâce à une enzyme, la glycogène phosphorylase, le glucose rejoint ensuite la glycolyse et forme 2 équivalents de pyruvate. Ceux-ci sont alors transformés en acide lactique par une lactase déshydrogénase, lequel est ultérieurement oxydé au cours des processus aérobiques. La fermentation lactique est une réaction chimique pouvant se dérouler en cas de privation d'oxygène dans les cellules musculaires. Les muscles ayant besoin d'une grande quantité d'énergie en cas d'activité physique, consomment une grande quantité de sucre et surtout, d'oxygène. Le glucose et l'oxygène nécessaires à la réaction de respiration cellulaire sont stockés dans la cellule et renouvelés par la circulation sanguine. La quantité d'oxygène apportée peut ne pas être suffisante, soit en cas d'effort bref et intense (compte tenu du délai entre le débit de repos et le débit en plein effort), ou bien encore alors que le débit maximum d'oxygène est déjà atteint (pendant le sprint final), alors que du sucre reste disponible ; les cellules musculaires réalisent alors la fermentation lactique pour produire de l'énergie.

L'augmentation de la concentration en ions lactates dans les cellules musculaires est une des raisons de la fatigue après une activité intense. En effet, ces ions lactates changent le pH intracellulaire et modifient de fait les conditions de fonctionnement enzymatiques de la cellule qui ne peut plus travailler correctement.

Procédés industriels de fermentation

  • Pour le viticulteur, les quatre principaux objectifs de la fermentation alcoolique d'un jus de raisin sont les suivants :
  1. Assurer la fermentation complète et rapide des sucres.
  2. Éviter la production d'acidité volatile pendant le premier tiers de la fermentation.
  3. Éviter la production de composés soufrés à odeurs désagréables pendant toute la fermentation.
  4. Aboutir à l'objectif aromatique et gustatif, notamment par le choix de la levure sélectionnée.

La conduite de la fermentation alcoolique d'un moût de raisin nécessite de maîtriser les facteurs influant directement sur la vie et la survie d'une population de levures. Ils peuvent être rassemblés autour de 13 points-clés dont la maîtrise constitue les bonnes pratiques de fermentation.

Pour le vin, ce sont les levures qui se trouvent sur la pruine qui, après pressurage (vin blancs et rosés) ou pendant la cuvaison (vins rouges) vont transformer le sucre présent dans les baies de raisin en alcool.

  • Dans le domaine du traitement des déchets organiques et de la production d'énergie renouvelable, il existe la méthanisation. La méthanisation permet de transformer toute matière organique (pollution organique, fumier, déchets ménagers fermentescibles) en biogaz. Elle consiste principalement en 4 phases :
  1. Hydrolyse des polymères de sucres, protéines ou lipides en monomères.
  2. Acidogènese qui permet la transformation de ces monomères en acides gras volatils.
  3. Acétogènese qui produit de l'acétate.
  4. Méthanogènese pour la production de méthane et de CO2.

Sources

Voir aussi

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